MICROTUBULOS

...

De muchas subunidades adyacentes con la misma orientación. (C) El microtúbulo es un tubo hueco rígido formado a partir de 13 protofilamentos alineados en paralelo.

(D) Un segmento corto de un microtúbulo visto en un microscopio electrónico. (E) Micrografía electrónica de una sección transversal de un microtúbulo que muestra un anillo

De 13 protofilamentos distintos. (D, cortesía de Richard Wade, E, cortesía de Richard Linck).

Figura 16-43 El crecimiento preferencial de los microtúbulos en el extremo más.

Los microtúbulos crecen más rápido en un extremo que en el otro. Un paquete estable

De los microtúbulos obtenidos del núcleo de un cilio (llamado axonema)

Se incubó durante un corto tiempo con subunidades de tubulina bajo polimerización

Condiciones. Los microtúbulos crecieron más rápido desde el extremo positivo del microtúbulo

haz, al final de la parte superior de esta micrografía. (Cortesía de Gary Borisy.)

16-42). Por lo tanto, el propio enrejado de microtúbulos tiene una polaridad estructural distinta,

con -tubulins alfa expuestos en el extremo menos y β -tubulins expuesto en el signo más

fin. En cuanto a los filamentos de actina, la orientación regular, paralela de sus subunidades da

microtúbulos estructurales y dinámicas de polaridad (Figura 16-43), con más extremos

Creciendo y encogiéndose más rápidamente.

Los microtúbulos sufren inestabilidad dinámica

La dinámica de los microtúbulos, al igual que los filamentos de actina, están profundamente influenciados

Por la unión e hidrólisis del nucleótido-GTP en este caso. GTP hidrólisis

sólo se produce dentro de la subunidad β-tubulina del dímero de tubulina. Procede muy

Lentamente en las subunidades de la tubulina libre, pero se acelera cuando se

Microtúbulos. Después de la hidrólisis de GTP, el grupo fosfato libre se libera y

el PIB permanece unido a ß-tubulina dentro de la red de microtúbulos. Así, como en

El caso de filamentos de actina, pueden existir dos tipos diferentes de estructuras de microtúbulos,

Uno con la "forma T" del nucleótido unido (GTP) y uno con la "forma D"

(PIB). La energía de la hidrólisis de nucleótidos se almacena como tensión elástica en

El enrejado de polímero, haciendo el cambio de energía libre para la disociación de una subunidad

Desde el polímero de forma D más negativo que el cambio de energía libre para la disociación

De una subunidad del polímero en forma de T. En consecuencia, la relación de k off / k en

para el PIB-tubulina (su concentración crítica [C c (D)]) es mucho mayor que la de

GTP-tubulina. Así, bajo condiciones fisiológicas, la GTP-tubulina tiende a polimerizar

Y GDP-tubulina para despolimerizar.

Si las subunidades de tubulina en el extremo de un microtúbulo están en la T o

La forma D depende de las velocidades relativas de hidrólisis de GTP y adición de tubulina.

Si la velocidad de adición de la subunidad es alta y, por lo tanto, el filamento está creciendo rápidamente,

Entonces es probable que se añada una nueva subunidad al polímero antes de que el nucleótido

En la subunidad previamente añadida ha sido hidrolizada. En este caso, la punta

del polímero permanece en la forma T, formando un tapón de GTP. Sin embargo, si la tasa de

La adición de la subunidad es baja, la hidrólisis puede ocurrir antes de que se agregue la siguiente subunidad,

Y la punta del filamento estará entonces en la forma D. Si las subunidades GTP-tubulina

Se ensamblan al final del microtúbulo a una velocidad similar a la velocidad de hidrólisis del GTP,

Entonces la hidrólisis a veces "se pondrá al día" con la tasa de adición de subunidad

Y transformar el extremo en una forma D. Esta transformación es repentina y aleatoria,

Con una cierta probabilidad por unidad de tiempo que depende de la concentración de

GTP-tubulina.

Supongamos que la concentración de tubulina libre es intermedia entre la

Concentración crítica para un extremo en forma de T y la concentración crítica para una forma D

(Es decir, por encima de la concentración necesaria para el ensamblaje en forma de T, pero por debajo

Que para la forma D). Ahora, cualquier final que pasa a estar en la forma T crecerá,

Mientras que cualquier extremo que se encuentre en la forma D se encogerá. En un solo microtúbulo,

Un extremo podría crecer durante cierto tiempo en una forma T, pero de repente

Cambian a la forma D y empiezan a encogerse rápidamente, incluso mientras la subunidad libre

La concentración se mantiene constante. En algún momento posterior, podría recuperar una forma T

Terminar y comenzar a crecer de nuevo. Esta rápida interconversión entre una

la reducción