MORFOFISIOLOGÍA 1: NEUROANATOMÍA BÁSICA

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El axón puede dañarse al cortarse o seccionarse, aplastarse o comprimirse. Después del daño a un axón, la célula neuronal responde al ingresa a una fase denominada reacción axonal o cromatólisis. En general, los axones dentro de los nervios periféricos pueden regenerarse rápidamente después de que se les secciona, mientras que aquellos que se encuentran dentro del sistema nervioso central tienden a no regenerarse.

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SINAPSIS

Las sinapsis son uniones entre neuronas que les permiten comunicarse entre sí. Algunas sinapsis son excitatorias (aumentan la probabilidad de que la neurona postsináptica emita una descarga), en tanto que otras son inhibitorias (reducen la probabilidad de descarga de la neurona postsináptica).

En el sentido más general, existen dos clases anatómicas amplias de sinapsis. Las sinapsis eléctricas (o electrónicas) se caracterizan por uniones de hendidura (nexo, conexión comunicante), que son estructuras especializadas en las que las membranas presináptica y postsináptica están en estrecha aposición. Las uniones de hendidura actúan como vías de conducción, de modo que la corriente eléctrica pueda fluir de manera directa del axón presináptico a la neurona postsináptica. La transmisión en las sinapsis eléctricas no implica neurotransmisores. El retardo sináptico es más corto en las sinapsis eléctricas que en las químicas. En tanto que las sinapsis eléctricas ocurren comúnmente en el Sistema Nervioso Central de especies no mamíferas, suceden sólo rara vez en el SNC de los mamíferos.

La segunda clase amplia de sinapsis, que explica la mayoría abrumadura de sinapsis en el cerebro y médula espinal de los mamíferos, es la sinapsis química. En este tipo, una hendidura evidente represena una extensión del espacio extracelular, separando a las membranas presináptica y postsináptica. Los componentes presináptico y postsináptico en las sinapsis químicas se comunican por medio de moléculas de neurotransmisores.

Por lo general, la comunicación entre neuronas sucede desde la terminal dela axón de la neurona transmisora (lado presináptico) a la región receptiva de la neurona receptora (lado postsináptico). Este complejo interneurona especializado es una sinapsis o unión sináptica. Algunas sinapsis se hallan entre un axón y una dendrita (sinapsis axodendríticas, que tienden a ser excitatorias) o en una punta, o espina dendrítica en forma de hongo, que sobresale de la dendrita. Otras sinapsis se localizan entre un axón y un cuerpo celular nervioso (sinapsis axosomáticas, que tienden a ser inhibitorias). Aun otras sinapsis se localizan entre una terminal axonal y otro axón; estas sinapsis axoaxónicas modulan la liberación de transmisores del axón postsináptico. La transmisión sináptica permite que la información de diversas neuronas presinápticas converja en una sola neurona postsináptica. Algunos cuerpos celulares de gran tamaño reciben varios miles de sinapsis.

La transmisión de impulsos en la mayoría de las sinapsis involucra la liberación de sustancias químicas transmisoras; en otras localizaciones, la corriente pasa de manera directa entre célula y célula a través de uniones especializadas denomianda sinapsis eléctricas o uniones de comunicación.

Las sinapsis eléctricas son más comúnes en el sistema nervioso de los invertebrados, aunque se encuentren en un número reducido de localiaciones dentro del sistema nervioso central mamífero. Las sinapsis químicas tienen divrsas características distintivas; vesículas sinápticqas del lado presináptico, una hendidura sináptica y un engrosamiento denso de la membrana celular tanto en la célula receptora como en la del lado presináptico. Las vesículas sinápticas contienen neurotransmisores y cada vesícula cuenta con un pequeño paquento, o cuanto, de transmisor. Cuando la terminal sináptica se despolariza (por el potencial de acción de su célula progenitora), hay un influjo de calcio. Este influjo de calcio conduce a la fosforilación de una clase de proteínas conocidas como sinapsinas. Después de la fosforilación de las sinapsinas, las vesículas sinápticas se acoplan en la membrana presináptica frente a la hendidura sináptica, se funden con la misma y liberan su transmisor.

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Las sinapsis son muy diversas en cuanto a su forma y otras propiedades. Algunas son inhibitorias y otras excitatorias; en algunas el neurotransmisor es acetilcolina; en otras, es una catecolamina, aminoácido u otra sustancia. Algunas vesículas son de gran tamaño, otras son pequeñas; algunas tienen un centro denso, mientras que otras no lo tienen. Las vesículas sinápticas planas parecen contener un mediador inhibitorio; las vesículas de centro denso contienen catecolaminas.

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Además de la liberación vesicular calcio-dependiente de neurotransmisores, hay una segunda modalidad no vesicular de liberación de neurotransmisores que no es calcio-dependiente. Esta modalidad de liberación depende de moléculas transportadoras, que por lo general tienen la función de captar el transmisor de la hendidura sináptica.

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NEUROTRANSMISORES

Un gran número de moléculas actúa como transmisores en las sinapsis químicas. Estos neurotransmisores está presentes en la terminal sináptica, y su acción se puede bloquear por medio de agentes farmacológicos. Algunos nervios presinápticos pueden liberar más de un transmisor y es probable que las diferencias en la frecuencia de estimulación nerviosa controlen cuál transmisor se libera.

Ciertas neuronas del sistema nervioso central también acumulan péptidos. Algunos de estos péptidos actúan en gran medida como transmisores convencionales y otros parecen ser hormonas. A continuación, se analizan neurotransmisores relativamente bien conocidos e importantes:

ACETILCOLINA

La ACh se sintetiza a partir de la colina acetiltransferasa y, después de ser liberada en la hendidura sináptica, se descompone por acción de la acetilco linesterasa (AChasa). Estas enzimas se sintetizan en el cuerpo de la célula neuronal y son enviadas por transporte axonal hasta la terminal presináptica; la síntesis de ACh ocurre en la terminal presináptica.

La ACh actúa como transmisor en una diversidad de sitios en el sistema