Citoesqueleto. Microfilamentos

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Filamentos intermedios

- Definición: Son fibras cuyo espesor varía de 8 a 12 nm. No están directamente implicados en los movimientos celulares. En lugar de ello, desempeñan una función estructural al conferir resistencia mecánica a las células y los tejidos y crear un armazón en el que pueden tener lugar diversos procesos celulares.

- Proteínas de los filamentos intermedios: los filamentos intermedios están compuestos por diversas proteínas que se expresan en distintos tipos de células.

T a b l a

- Autoensamble de filamentos intermedios: los monómeros son moléculas fibrosas que portan extremos N y C de tipo globular; estos se asocian para formar dímeros respetando la misma polaridad. En los tetrámeros, los dímeros se encuentran ligeramente intercalados y sus polaridades son opuestas. Los tetrámeros se alinean de manera paralela unos con otros para formar fibras de aprox. 10nm de diámetro, que contienen 8 cables elementales de tetrámeros.

- Organización intracelular de los filamentos intermedios: Los FI forman una red que se extiende desde un anillo que rodea al núcleo hasta la membrana plasmática. En las células epiteliales los FI se unen a la membrana plasmática en regiones de contactos celulares especializados; desmosomas, que son uniones entre células adyacentes, en las que los contactos célula-célula están mediados por proteínas transmembrana relacionadas con las cadherinas, y hemidesmosomas, que son uniones morfológicamente similares entre las células epiteliales y el tejido conectivo subyacente, en las que los filamentos de queratina se unen a las integrinas a través de otros miembros de la familia de las plaquinas.

Microtúbulos

- Definición: Son varillas rígidas y huecas de aprox. 25 nm de diámetro. Al igual que los filamentos de actina, los microtúbulos son estructuras dinámicas que están continuamente ensamblándose y desensamblándose en la célula. Intervienen en la determinación de la forma celular y en diversos movimientos celulares, incluyendo algunas formas de locomoción celular, el transporte intracelular de orgánulos, y la separación de cromosomas durante la mitosis.

- Estructura y organización de los microtúbulos: los microtúbulos se componen de un único tipo de proteína globular, denominada tubulina. La tubulina es un dímero constituido por dos polipéptidos de 55 kDa estrechamente relacionados, a-tubulina y b-tubulina. Los microtúbulos se forman por la polimerización reversible de la tubulina. Muestran inestabilidad dinámica y sufren ciclos continuos de ensamblaje y desensamblaje como resultado de la hidrólisis de GTP tras la polimerización de la tubulina.

- Ensamblaje de microtúbulos: el primer nivel de ensamblaje es el protofilamento, que resulta del alineamiento regular de los dímeros ab que se unen entre sí por el extremo complementario y a través de enlaces débiles. Los protofilamentos se disponen de manera paralela unos junto a otros con la misma orientación para formar microtúbulos; por este motivo, estos también están polarizados. Los protofilamentos cercanos se encuentran ligeramente intercalados unos con respecto a otros.

- Motores microtubulares y movimientos: los miembros de dos grandes familias de proteínas motoras, las quinesinas y las dineínas son las responsables de impulsar los diversos movimientos en los que participan los microtúbulos.

- Transporte y organización intracelular: el movimiento a lo largo de los microtúbulos transporta vesículas de membrana y orgánulos a través del citoplasma, al igual que coloca los orgánulos citoplasmáticos en la célula.

- Cilios y flagelos: son extensiones de la membrana plasmática mantenidas por microtúbulos. Sus movimientos se producen por el desplazamiento de los microtúbulos, dirigido por la acción de motores de dineína.

- Mitosis: los microtúbulos se reorganizan al principio de la mitosis para formar el huso acromático que es responsable de la separación cromosómica.

- Movimiento cromosómico: los cromosomas duplicados se alinean sobre la placa metafásica. Durante la anafase de la mitosis los cromosomas hijos se separan y migran a polos opuestos del huso mitótico. La separación cromosómica se produce por varios tipos de movimientos en los que participan distintas clases del huso y proteínas motoras.