PRODUCTORES PRIMARIOS INDEPENDIENTES DE LA LUZ SOLAR

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Los organismos según las fuentes de energía se clasifican en fotógrafos y quimiótrofos. Estos últimos se dividen en quimiorganotrofos y quimiolitótrofos, según las fuentes de energía orgánica e inorgánica. Dependiente del ambiente se genera energía por respiración aerobia o anaerobia. Igualmente, la fijación de CO2 tiene algunos mecanismos como el ciclo de Calvin, el más empleado, el ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos, el ciclo del 3-hidroxipropionato y la vía del acetil-CoA. En el caso de las fuentes hidrotermales existe abundante materia inorgánica reducida generalmente como Mn, H2, CO, H2S, que son usados como donadores de electrones para microorganismo quimiolitótrofos como bacterias y arqueas. Igualmente, fijan el CO2 como su fuente de carbono (Prast, Bastviken, & Cril, 2009).

- Organismo quimisintéticos

Estos organismo presentan una gran diversidad filogenética, al igual que la utilización de sustratos, morfología, hábitat, y el metabolismo. Éstos pueden ser anaerobios y aerobios estrictos, o anaerobias y aerobios facultativos. Igualmente, pueden ser autótrofos estrictos o heterótrofo o mixotrófico según las condiciones ambientales y la disponibilidad de sustratos (Prast, Bastviken, & Cril, 2009). Dentro de estos, lo que se destacan en las fuentes hidrotermales con los quimioautótrofos.

- Microorganismos reductores de azufre

Muchos microorganismos reductores de sulfato son metabólicamente mucho más versátil los metanogénicos. Reducen y oxidan compuestos de azufre como el sulfato (Schmitz, Daniel, Deppemmeier, & Gottschalk, 2006). Generalmente este proceso ocurre por respiración anaeróbica heterotrófica. Muchas de las bacterias reductoras de sulfatos pueden utilizar H2 como donador de electrones para sintetizar material celular a partir de etilo y CO2 o sólo de CO2, como lo hacen los quimiolitoautótrofos. Otros reductores de sulfato pueden usar nitrato y nitrito como aceptores de electrones, aunque haya presencia de sulfato. El producto final dicha reacción es amonio. Dependiente del tipo de microorganismo, en ausencia de aceptores de electrones inorgánicos como sulfato, algunos de los reductores de sulfatos crecen por fermentación en sustratos orgánicos (Prast, Bastviken, & Cril, 2009)

- Microorganismos oxidantes de azufre

Los compuestos de azufre reducido como sulfuro, tiosulfato, tetrationato, y azufre (S0) son empleados como donadores de electrones por los oxidantes de azufre. Estos organismos realizan una extensa quimiosíntesis en aguas interiores. En este proceso el oxígeno es el aceptor de electrones más común, aunque hay otros aceptores electrones como el nitrato. Los organismo que llevan a cabo el proceso se mantiene activos aunque las condiciones de temperatura, pH y la concentración salina sean extremas (Prast, Bastviken, & Cril, 2009).

- Microorganismos oxidantes del hidrógeno

El hidrógeno molecular (H2) es un donador de electrones dentro del metabolismo. Este tipo de proceso se encuentra en hábitats restringidos, cuyas reacciones están catalizadas por hidrogenasa. Los sulfato reductores, metanógenos, cianobacterias, acetógenos, oxidadores aerobios de hidrógeno conforman algunos grupos que metabolizan H2. La fuente de obtención de H2 proviene también del metabolismo anaerobio y la fermentación de la materia orgánica (Prast, Bastviken, & Cril, 2009).

- Microorganismos metanótrofos

Los microrganismo productores de metano pertenecen al dominio Archaea. Los metanógenos están presentes en sedimentos de agua dulce, intestinos de animales, digestores de lodo, etc. Soportan ambientes con pH extremo, temperatura y salinidad elevada. Los sustratos son limitados, pero el acetato y CO2/ H2 son los más comunes. El acetato es usado en el proceso de heterotrófica. Sin embargo, los microorganismo más abundantes son los metanógenos hidrogenotróficos. Estos son dependientes del H2 como donador de electrones y el CO2 como la fuente de carbono para el desarrollo de la quimiosíntesis. Las altas temperaturas y la baja disponibilidad de oxígeno, sulfato, nitrato, Fe3+ y Mn4+ favorecen a éstos últimos (Prast, Bastviken, & Cril, 2009).

- Asociación entre animales marinos y microorganismos y quimilitótrofos y metanótrofos.

La simbiosis entre procariotas y eucariotas tiene un gran impacto de la fisiología, la ecología y la evolución de todos los organismos. Especialmente, alrededor de los fuentes de hidrotermales los gusanos de tubo, seguidos de mejillones, almejas, cangrejos, etc., son los primeros en colonizar estos ambientes. Estos obtienen su alimentos directo de las esferas microbianas de quimiolitótrofos o de la asociación con estos, permitiéndoles sobrevivir en estos ambientes extremos (Stewart, Newton, & Cavanaug).

5.1 Simbiosis entre Riftia pachyptila y bacterias oxidantes del azufre

La simbiosis entre el gusano de tubo gigante vestimentífero Riftia pachyptila y las bacterias intracelulares oxidantes del azufre, es una de las asociaciones que se da en las fuentes hidrotermales de sulfuro, que llegan hasta 400 oC y se alojan a mas de 2000 metros de profundidad. Crece en densos grumos unidos al sustrato marino. Se aloja al interior de un tubo formado por quitina y escleroproteínas, que protege a su suave cuerpo; el cual se divide en 4 regiones. Tiene un penacho branquial ubicado en el parte interna, pero permite el contacto directo con el agua. Alberga gran cantidad de vasos sanguíneos que permiten el intercambio de metabolitos como CO2, sulfuro, y productos de desecho. Debajo del penacho esta el vestimentum, que aloja el corazón, cerebro y las glándulas que secretan el tubo. El tronco segmentado permite el anclaje del gusano. Muestra ausencia de boca e intestinos, pero presenta un trofosoma, la cavidad celomática donde las bacterias Gram negativas, de la subdivisión gamma Proteobacteria, se empaquetan y proveen de alimento alimento al animal (Stewart, & Cavanaug, 2006).

Los simbiontes de Riftia pachyptila, alojados en el trofosoma oxido reducen los compuestos de sulfuro con la finalidad de sintetizar ATP (Robidart, et al., 2008), que será empleado para fijar el carbono a través del ciclo de Calvin. Dentro del proceso, el gusano tubícola permite la absorción y el transporte de los sustratos como HS-, CO2 y O2 que son utilizados por las bacterias, pero a cambio el hospedador recibe materia orgánica como aminoácidos que fueron sintetizados por los microorganismos (Stewart, &