Las plantas usan la luz solar para la fotosíntesis y, como consecuencia, están expuestas

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RESPUESTAS FISIOLÓGICAS DE LAS PLANTAS A LA RADlATlON UV-B

Se han observado muchas respuestas vegetales diferentes a la radiación UV-B suplementaria (Tevini y Teramura, 1989). Los mejores estudios han aumentado los niveles de UV-B para simular condiciones que existirían con una reducción definida en la capa de ozono

Cialmente del 10 al 20%). Como control, las mismas lámparas están blindadas con una película de plástico que absorbe todas las longitudes de onda UV-B. Por lo tanto, todas las partes del espectro excepto la región UV-B se mantienen constantes. Aunque con este sistema es posible determinar si una respuesta resulta de la UV-6 suplementaria, el mecanismo por el cual esa respuesta ocurre puede no ser obvio. Por ejemplo, los cambios observados después de la radiación UV-B suplementaria incluyen reducciones de la biomasa (Tevini et al., 1981; Lydon et al., 1986; Sullivan y Teramura, 1988), disminuciones en el porcentaje de germinación del polen (Flint y Caldwell, 1984), cambios en la capacidad de las plantas para competir con las malas hierbas (Barnes et al., 1990), deformación epidérmica (Tevini et al., 1981), cambios en la composición de cera cuticular (Tevini y Steinmuller, 1987) y aumento de flavonoides (Tevini et al., 1981, 1991, Beggs y Wellman, 1985). Estos cambios podrían resultar de cualquier número de eventos primarios UV-B: daño en el ADN, daño fotosintético directo, cambios en la membrana, destrucción de proteínas, inactivación hormonal (Tevini et al., 1989, 1991b), transducción de señales a través del fitocromo (que fotoconverte en Respuesta a UV-B) (Pratt y Butler, 1970), o transducción de señal a través de un fotorreceptor UV-B. Para determinar con precisión qué factor o factores están involucrados, se debe establecer el espectro de acción (es decir, el nivel de respuesta a cada longitud de onda) y la cinética de la respuesta. La figura 1 describe algunos pasos para determinar el mecanismo de acción de una respuesta de radiación UV particular. Las curvas fluencia-respuesta son necesarias para crear un espectro de acción analítica que pueda identificar el cromóforo involucrado (Coohill, 1992). Incluso si no se puede identificar un factor como la causa de un efecto inducido por UV-6 (por ejemplo, si el espectro de acción para el crecimiento de la planta tiene múltiples picos superpuestos), se puede usar un espectro de acción complejo para estimar el cambio esperado de un determinado Cantidad de agotamiento del ozono. La medición del tiempo de retardo entre la irradiación y la aparición de una respuesta puede proporcionar información sobre el mecanismo de la respuesta. Por ejemplo, el daño directo del ADN es detectable poco después de la irradiación, mientras que la expresión del gen de la chalcona sintasa (CHS) requiere muchos minutos. Se dispone de información mecanística detallada para cinco respuestas UV-6: fotomorfogénesis, inactivación de auxina, destrucción de ATPasa, daño fotosintético e inducción de flavonoides. La fotomorfogénesis es un cambio inducido por radiación en la forma de la planta. El aumento de UV-B altera el crecimiento de varias especies de plantas pero no reduce el peso seco de los brotes (Barnes et al., 1990). Un espectro de acción del primer fototropismo positivo (curvatura) del hipocótilo de la alfalfa ha demostrado que el UV-B contribuye a la respuesta; Las plantas se mantuvieron en luz roja para aislar esta respuesta de la respuesta similar a través del fitocromo (Baskin y lino, 1987). Un mutante de pepino que carece de fitocromo estable a la luz (López-Juez et al., 1992) también se ha utilizado para medir la fotomorfogénesis después del tratamiento con UV-B; UV-6 inhibe el crecimiento de hipocótilo (Ballare et al., 1991). Sin embargo, debido a que este mutante tiene alguna función fitoquímica residual (Whitelam y Smith, 1991), la acción del fitocromo en esta respuesta UV-6 no puede ser excluida. En los experimentos con pepino, proteger los tejidos que crecen activamente de la radiación UV no afectó la magnitud de la disminución de la longitud de hipocótilo, por lo que los efectos directos sobre la división celular o el alargamiento no explicaría la inhibición del crecimiento inducida por UV-B. La recuperación después del retorno a condiciones no inductoras fue rápida, sugiriendo de nuevo una verdadera respuesta fotomorfológica a UV-B. Otra respuesta a la radiación UV es la inhibición del alargamiento celular epidérmico en plántulas de girasol por radiación UV-6 y UV-C (Tevini et al., 1989). Esta inhibición resulta de la fotooxidación del ácido indolacético a 3 metilenoxidol, que inhibe la elongación del hipocótilo. Los efectos inhibidores de la fotooxidación del ácido indolacético se observaron in vitro e in vivo (Tevini et al., 1989).

Una tercera respuesta de radiación UV para la cual hay cierta información mecanicista es la destrucción de una membrana de ATPasa de membrana de células rosadas por radiación UV-6. El espectro de acción de esta respuesta alcanza un pico a 290 nm (Murphy, 1983), y la curva de respuesta de fluencia muestra que esta respuesta se produce en fluencias que son típicas de la luz solar (Imbrie y Murphy, 1984). La inactivación de la ATPasa probablemente resulte de la destrucción de restos de triptófano mediada por oxígeno singlete en la proteína ATPasa (Imbrie y Murphy, 1984). Otra respuesta bien estudiada a la radiación UV-B es el daño al aparato fotosintético. Photosystem II es el componente sensible a UV-B, pero el espectro de acción del efecto UV-6 no sugiere una molécula diana específica (Renger et al., 1989). El daño se evalúa midiendo el aumento de la fluorescencia variable de la clorofila; Se puede observar un aumento de la fluorescencia después de dosis de radiación UV-6 en el intervalo fisiológicamente relevante (Tevini et al., 1991a). Quizás la respuesta más general de la planta a la radiación UV-6 es la activación de la vía biosintética de los flavonoides. Los flavonoides y / o las antocianinas son inducidos por la exposición a UV-6 en todas las 14 especies vegetales ensayadas (Tevini et al., 1981; Beggs y Wellman, 1985). Los flavonoides y las antocianinas absorben la radiación UV, y generalmente se acumulan en la epidermis, donde pueden evitar que la radiación UV llegue a los tejidos fotosintéticos (Hahlbrock y Scheel, 1989). La epidermis bloquea la transmitancia de 95 a 99% de la radiación UV entrante (Robberecht y Caldwell, 1978). La inducción de flavonoides en las plántulas de centeno puede prevenir el daño inducido por UV-6 a la fotosíntesis (Tevini et al., 1991a), lo que sugiere que la protección contra la radiación UV es una de las funciones de estos pigmentos. Esto podría ser probado directamente usando mutantes que son defectuosos