EL NUCELO ES LA CARACTERISTICA PRINCIPAL QUE DIFERENCIA LAS CELULAS EUCARIOTAS DE LAS PROCARIOTAS

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UN ASPECTO INTERESANTE DEL TRANSPORTE DE PROTEINAS AL INTERIOR DEL NUCLEO ES QUE CONSTITUYEN OTRO NIVEL DE CONTROL DE LA ACTIVIDAD DE LAS PROTEINAS NUCLEARES

EJEM: LOS FACTORES DE TRANSCRIPCION SOLO SON FUNCIONALES CUANDO ESTAN PRESENTES EN EL NUCLEO, POR LO QUE LA REGULACION DE SU TRANSPORTE AL NUCLEO ES OTRA FORMA DE CONTROL DE LA EXPRESION GENETICA.

EL TRANSPORTE REGULADO AL NUCLEO DE LOS FACTORES DE TRANSCRIPCION Y DE LAS PROTEINAS QUINASAS, TIENEN UN PAPEL IMPORTANTE EN EL CONTROL DEL COMPORTAMIENTO DE LAS CELULAS EN RESPUESTA A LOS CAMBIOS AMBIENTALES, PORQUE PORPORCIONAN UN MECANISMO POR EL CUAL LAS SEÑALES RECIBIDAS EN LA SUPERFICIE CELULAR PUEDEN SER TRASMITIDAS AL NUCLEO

UNO DE LOS MECANISMOS DE REGULACION, DE LOS FACTORES DE TRANSCRIPCION O DE OTRAS PROTEINAS , SE ASOCIAN CON PROTEINAS CITOPLASMATICAS QUE ENMASCARAN LAS SEÑALES DE LOCALIZACION NUCLEAR, PUESTO QUE YA NO SE RECONOCEN ESTAS SEÑALES, LAS PRTOEINAS PERMANECEN EN EL CITOPLASMA (8-12)

OTRO MECANISMO DE TRANSPORTE AL INTERIORN DEL NUCLEO , DE FACTORES DE TRANSCRIPCION ESTA REGULADO DIRECTAMENTE POR SU FOSFORILACION, MAS QUE POR LA ASOCIACION CON PROTEINAS INHIBIDORAS.

EL TRANSPORTE DE RNAs ( EXPORTACION DESDE EL NUCLEO AL CITOPLASMA)

- LA MAYORIA DE LOS RNAS SON EPORTADOS DEL NUCLEO AL CITOPLASMA A TRAVES DE UN PROCESO ACTIVO DEPENDIENTE DE ENERGIA, Y REQUIERE DE LA PROTEINA Ran QUE UNE A GTP

- LOS RNAs SON TRANSPORTADOS A TRAVES DE LA ENVOLTURA NUCLEAR COMO COMPLEJOS ARN-PROTEINA (COMPLEJOS RIBONUCLEO-PROTEINA) 8.14)

- LOS COMPLEJOS RIBONUCLE-PROTEINAS NUCELARES O RNP hn, SON RECONOCIDAS POR LAS EXPORTINAS Y SON TRANSPORTADOS HASTA EL CITOPLASMA.

- LA SALIDA DEL NUCLEO, PARECE ESTAR MEDIADA POR SEÑALES DE EXPORTACION NUCLEAR, PRESENTES EN LAS PROTEINAS RIBOSOMICAS

ORGANIZACIÓN INTERNA DEL NUCLEO

- ADEMAS DE SER UN ALMACEN DONDE LA CROMATINA, LOS RNAs Y LAS PROTEINAS NUCLEARES SE MUEVEN LIBREMENTE EN UNA SOLUCION ACUOSA

- TIENE UNA ESTRUCTURA INTERNA QUE ORGANIZA EL MATERIAL GENETICO, Y LOCALIZA ALGUNAS FUNCIONES NUCLEARES EN SITIOS CONCRETOS.

- EL ASPECTO MAS IMPORTANTE DE ESTA ORGANIZACIÓN ES EL NUCLEOLO. QUE ES DONDE SE TRANSCRIBEN LOS GENES DEL ARHr Y DONDE SE ENSAMBLAN LAS UNIDADESRIBOSOMICAS

- ORGANIZACIÓN DE LOS CROMOSOMAS

- FUNCIONES COMO LA REPLICACION DEL ADN Y EL PROCESAMIENTO DE LOS pre-ARNm

CROMOSOMAS Y ESTRUCTURA DE ORDEN SUPERIOR DE LA CROMATINA

- LA CROMATINA SE CONDENSA DURANTE LA MITOSIS, PARA FORMAR LOS CROMOSOMAS COMPACO METAFASICOS QUE SE DISTRIBUYEN EN LOS NUCLEOS HIJOS (4.2)

- DURANTE LA INTERFASE, UNA PARTE DE LA CROMATINA (HETEROCROMATINA) PERMANECE MUY CONDENSADA Y ES TRANSCRIPCIONALMENTE ACTIVA.

- EL RESTO DE LA CROMATINA (EUCROMATINA) ESTA DESCONDENSADA Y DISTRIBUIDA POR TODO EL NUCLEO (8.15)

LAS CELULAS TIENE DOS TIPOS DE HETEROCROMATINA:

- LA HETEROCROMATINA CONSTITUTIVA.- ESTA FROMADA POR SECUENCIA DE ADN QUE NUNCA SE TRANSCRIBEN,

- LA HETEROCROMATINA FACULTATIVA.- CONTIENE SECUENCIAS QUE NO SE TRANSCRIBEN EN LA CELULA OBSERVADA, PERO SI SE TRANSCRIBEN EN OTRAS CELULAS.

- LA CANTIDAD DE HETEROCROMATINA CROMATINA VARIA DEPENDIENDO DE LA ACTIVIDAD TRANSCRIPCIONAL DE LA CELULA.

- LA MAYOR PARTE DE LA HETEROCROMATINA SE LOCALIZA EN LA PERIFERIA DEL NUCLEO

- POSIBLEMENTE PORQUE PROTEINAS DE LA HETEROCROMATINA SE ASOCIAN A LAS PROTEINAS DE LA MEMBRANA NUCLEAR INTERNA.

FENOMENO DE ACTIVACION DEL CROMOSOMA X

ESTE FENOMENO ES UN CLARO EJEMPLO DEL PAPEL DE LA HETEROCROMATINA EN LA EXPRESION GENETICA.

LAS HEMBRAS TIENEN DOS CROMOSOMAS X

LOS MACHOS TIENEN UN CROMOSOMA X Y UN Y

EL CROMOSOMA X POSEE MILES DE GENES QUE NO ESTAN PRESENTES EN EL CROMOSMA Y

DE ESTE MODO LAS HEMBRAS TIENEN EL DOBLE DE GENES LOCALIZADOS EN EL CROMOSOMA X

A PESAR DE LAS DIFERENCIAS AMBOS TIENEN EL MISMO NUMERO DE PROTEINAS CODIFICADAS POR LOS GENES DEL CROMOSOMA X

ESTO ES DEBIDO A UN MECANISMO DE COMPENSACION DE DOSIS EN EL QUE UNO DE LOS CROMOSOMAS X DE LA HEMBRA SE INACTIVA EN ETAPAS TEMPRANAS DEL DESARROLLO, TRANSFORMANDOSE EN HETEROCROMATINA.

POR LO TANTO, UNA SOLA COPIA DEL CROMOSOMA X ESTA DISPONIBLE PARA LA TRANSCRIPCION, TANTO DE LAS CELULAS FEMENINAS COMO DE LAS MASCULINAS

PARECE SER QUE EN ESTE FENOMENO INTERVIENE UN RNA REGULADOR QUE RECUBRE EL CROMOSOMA X INACTIVO E INDUCE SU CONVERSION EN HETEROCROMATINA

LOS CROMOSOMAS ESTAN INTIMAMENTE ASOCIADOS A LA ENVOLTURA NUCLEAR EN MUCHOS PUNTOS, CON LOS CENTROMERO Y TELOMEROS AGRUPADOS EN POLOS OPUESTOS (8.17)

DOMINIOS FUNCIONALES EN EL INTERIOR DEL NUCLEO

LA ORGANIZACIÓN DEL NUCLEO SE REFLEJA TAMBIEN EN LA LOCALIZACION DE ALGUNOS PROCESOS EN DISTINTOS SITIOS DEL NUCLEO, ACTIVIDADES COMO:

LA REPLICACION DEL DNA, Y EL PROCESAMIENTO DEL pre-ARNm , SE LOCALIZA EN ESTRUCUTRAS SUBNUCLEARES CONCRETAS O “DOMINIOS” Y NO EN TODO EL INTERIOR.

LOS NUCLEOS CONTIENEN OTROS TIPOS DE ESTRUCUTRAS , MORFOLOGICAMENTE DIFERENCIADAS, QUE EN CONJUNTO SE DENOMINAN:

“CUERPOS NUCLEARES” Y SON DOS.

CUERPOS ESPIRALES: CONSTITUIDOS POR RNPsn

CUERPOS PML, SE LE DESCONOCE SU FUNCION

EL NUCLEOLO

ES LA ESTRUCUTRA MAS DESTACADA DEL NUCLEO ( 8.1)

ES EL SITIO DONDE SE LLEVA A CABO LA TRANSCRIPCION Y EL PROCESAMIENTO DE ARNr Y EL ENSAMBLAJE DE LOS RIBOSOMAS

LAS CELULAS NECESITAN UNA GRAN CANTIDAD