Cómo Darwin

...

La naturaleza de la forma bacteriana

La pared celular bacteriana juega un papel fundamental en el mantenimiento de la forma de células bacterianas [26]. La forma más frecuente de la pared celular bacteriana es el peptidoglicano (PG), una estructura compuesta de filamentos de glicano hechas de repetir subunidades disacárido compuesto de ácido N-acetilmurámico (MurNAc) y N-acetilglucosamina (GlcNAc), que están más reticulado por puentes de pentapéptidos unido a las unidades MurNAc (para más detalles, véase la Fig. 3). La estructura similar a una malla resultante es lo suficientemente rígido para mantener las formas bacterianas, sin embargo, también es elástica y se puede modificar de forma dinámica [26,27]. De hecho, la interrupción de la estructura de PG o síntesis en E. coli y Bacillus subtilis puede conducir rápidamente a una célula de forma redonda llamado un "esferoplastos" [26,28,29].

Las formas no tan sencillas de generar esfera, formas de varilla, o espirales simples

La morfogénesis de diferentes formas bacterianas requiere la modulación espacio-temporal de la maquinaria de síntesis de PG, los mecanismos exactos de los que permanecen en gran parte desconocida. La mayoría de los estudios se han centrado en unos organismos modelo, revelando algunos de los principios de cómo se generan los / ovoide, varilla, y formas básicas esfera espiral.

Conceptualmente, hay dos modos principales de la síntesis de PG cuya combinación probablemente conduce a la mayoría de las formas bacterianas: el crecimiento y la citocinesis, que pueden tener un ancestro común [30]. 1) Crecimiento. El crecimiento puede producirse por síntesis de PG distribuido uniformemente por toda la célula (crecimiento dispersa) o de una o muchas zonas espacialmente restringidas, lo que lleva a un crecimiento zonal. Como se explica a continuación, el crecimiento zonal se puede especificar espacialmente por varios mecanismos moleculares para producir diferentes formas. 2) La citocinesis (a menudo llamado tabicación en bacterias). La división celular requiere la dirección de la síntesis de PG hacia adentro, generalmente en el midcell, perpendicular al eje largo de la célula. La división celular se rige principalmente por la tubulina homólogo FtsZ [31], que se ensambla en filamentos para formar una estructura de anillo (Z-ring) alrededor del plano de división (Fig. 4) [32-34]. reclutas FtsZ, directa o indirectamente, un gran número de proteínas implicadas en la síntesis de PG, como se muestra en varias especies [30]. Todavía no está claro si el anillo Z es la principal fuerza impulsora durante la división celular, o si el anillo Z simplemente sirve como un andamio para proteínas que proporcionan fuerza constrictiva [33-35]. FtsZ se conserva en todos los phyla bacteriana a excepción de la Tenericutes (Mollicutes), y el grupo Planctomycetes Chlamydia [36,37].

¿Cómo se hacen las barras: muchas soluciones al mismo problema

Sintetizar una forma de varilla se puede lograr a través de un número de mecanismos, incluyendo algunas variaciones en el crecimiento zonal (Fig. 4A-E). Se requiere que el MreB actina homólogo de forma de varilla elongación celular por la síntesis de PG dispersa a lo largo del cuerpo de la célula en una serie de especies, incluyendo los principales modelos experimentales E. coli, B. subtilis, y C. crescentus (Fig. 4A). MreB ha postulado para formar filamentos asociadas a la membrana que giran circunferencialmente en el interior del cuerpo de la célula [42 a 44]. Aunque todavía se debate si MreB puede formar filamentos largos o, simplemente parches discretos locales [45,46], la síntesis de PG lateral está claramente asociada con MreB [47]. Cuando se altera la síntesis MreB, la localización de las proteínas de síntesis de PG también se ve afectada, y células presentan varios defectos de crecimiento que conducen a una morfología celular redondeada [48]. A la inversa, cuando se interrumpe la síntesis de PG, ya sea mediante el agotamiento de los precursores de PG o la adición de antibióticos, la rotación de filamentos MreB se detiene [42-44]. Las simulaciones han predicho que la rotación de MreB puede ser crítica para la morfogénesis de la forma de barra, asegurando apropiadamente distribuido incorporación PG en todo el cuerpo celular [49-51]. Comentarios entre geometría de la celda y la localización MreB se dirige a la síntesis de PG a las regiones de curvatura negativa PG para mantener la forma de varilla [51].

Además del modo disperso de crecimiento descrito anteriormente, algunas especies en forma de barra, tales como E. coli y C. crescentus, también se alargan en parte de la midcell usando la llamada síntesis de PG pre-septal (Fig. 4A, bandas púrpura) . Este modo FtsZ dependiente de la síntesis de PG se produce justo antes de la tabicación [52-54] y probablemente implica una interacción con MreB. Estas dos proteínas co-localizar en C. crescentus [55,56] y E. coli [57], y recientemente se ha demostrado que interactúan directamente en E. coli para transferir las enzimas de síntesis de PG de la maquinaria elongación celular a la midcell para la síntesis de PG preseptal y / o septal [57]. Por lo tanto, la acción coordinada de MreB y FtsZ aparentemente medie un cambio de la dispersión de la síntesis de PG zonal en muchas especies.

Alternativamente, la forma de varilla se puede lograr mediante la elongación celular de uno o ambos polos. Por ejemplo, Agrobacterium tumefaciens crece unipolarly (Fig. 4B) y la glutamicum Corynebacterium actinobacteria y Mycobacterium tuberculosis crecer bipolarmente (Fig. 4C) [58-62]. crecimiento polar en C. glutamicum [58] y M. tuberculosis [62] requiere DivIVA, la interrupción de los cuales conduce a una forma de la célula redondeada, similar a cuando alargamiento dispersado se interrumpe en las células subtilis E. coli o B. forma de varilla. Curiosamente, A. tumefaciens, C. glutamicum, y M. tuberculosis todos carecen MreB, lo que sugiere que el mecanismo de alargamiento polar es funcionalmente equivalente a la elongación dispersado dirigido por MreB (Fig. 5). Queda por determinar si la evolución de los mecanismos de crecimiento polares hizo MreB dispensable en estos clados. Curiosamente, en el caso de A. tumefaciens, las células que se han duplicado en longitud cambian su crecimiento zonal de un polar a un modo de pre-septal análoga al modo de pre-septal ha descrito anteriormente para E. coli y C. crescentus (Fig. 4B, bandas púrpura), que posiciona la maquinaria alargamiento a los nuevos polos siguiente división [59]. Es posible que el crecimiento polar surgió en las células en forma de bastoncillos que perdieron el

...