EVOLUCION DEL DICROMATISMO SEXUAL EN COLIBRIES.

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Dado que las especies no son unidades independientes pues comparten un ancestro común, en este estudio usé una hipótesis filogenética para 75 especies de colibríes representantes de especies monocromáticas y dicromáticas para llevar a cabo contrastes filogenéticamente independientes entre los cinco componentes del dicromatismo en plumaje, el dimorfismo sexual y los otros rasgos de historia de vida.

Las propuestas más consistentes llevo a evaluar cuatro principales explicaciones que, aunque no son excluyentes, han jugado un papel importante en la explicación de la variación del dicromatismo (Andersson, 1994; Backer & Parcker, 1979; Badyaev & Hill, 2003; Bleiweiss, 1990; Endler, 1993; Ornelas, 1996; Wolf, 1969).

Hipótesis de la Selección Sexual

La teoría de la selección sexual ha sido exitosa en explicar los rasgos extravagantes en machos tales como el plumaje colorido y los despliegues visuales y vocales. Teóricamente se sabe que el éxito reproductivo del macho a menudo es limitado por el acceso a las hembras entonces la competencia sexual selecciona caracteres sexuales secundarios en machos y no en hembras, dando lugar al dimorfismo sexual (Darwin, 1871; Andersson, 1994).

Bajo la teoría de la selección sexual se asume que la expresión fenotípica está ligada a las rutas fisiológicas y de desarrollo donde existe una disyuntiva en la asignación de recursos de los organismos entre las demandas de manutención, crecimiento y reproducción (Baker & Parker 1979). Los rasgos sexualmente ventajosos han evolucionado principalmente por dos vías, una es que el rasgo es sexualmente seleccionado por la preferencia de la hembra y la otra es que el rasgo es sexualmente seleccionado por conferir una ventaja a los machos en la competencia por parejas (Darwin, 1871).

El dimorfismo en color y en tamaño son características fenotípicas que en diferentes organismos han demostrado ser una señal honesta sexualmente seleccionada y además ser una ventaja en la competencia por pareja (Björklund, 1990; Butcher & Rohwer, 1993; Badyaev & Hill, 2000; Blanckenhorn, 2005). De la coloración del plumaje de las aves sabemos que se produce básicamente de dos maneras: (a) mediante pigmentos: componentes químicos cuya molécula absorbe cierta longitud de onda de la luz y transmite una longitud de onda residual (coloración pigmentaria) y (b) debido a cierto arreglo estructural entre las partículas que componen la pluma donde el color resulta de la separación (reflexión, refracción y difracción) de los componentes de la luz blanca por el arreglo interno de pigmentos específicos (coloración estructural) (Gill, 1990; Bradbury & Vehrencamp, 1998).

Los costos asociados a la producción de la coloración han sido ampliamente documentados para carotenoides (Gray, 1996; Owens et al., 1999; Badyaev & Young, 2004). Posteriormente se ha propuesto que las melaninas y la coloración estructural también implican una inversión energética importante en su producción (Jawor & Breitwisch, 2003; Siefferman & Hill, 2003). Sin embargo, a pesar de que la diferencia de costos entre estas formas de producción del color aun permanece desconocida, asumimos que la inversión diferencial entre sexos para producir uno u otro tipo de coloración refleja la presión de selección sexual ejercida sobre este rasgo.

Sobre el dimorfismo sexual en tamaño la teoría predice que la diferencia en tamaño ha conferido particularmente a los machos una ventaja en la competencia por pareja, donde generalmente machos más grandes son los que tienen un éxito reproductivo mayor (Endler, 1986; Andersson, 1994; Blanckenhorn, 2005). Dados los costos asociados a la producción de los rasgos sexualmente seleccionados se ha propuesto que la expresión fenotípica de un rasgo generalmente excluye a otro, pues los costos asociados a ser muy grandes y muy brillantes pueden ser insostenibles a largo plazo (Moore, 1990; Promislow et al., 1992; Blanckenhorn, 2005; Weatherhead & Dufour, 2005). Es así como el dimorfismo sexual en diversos rasgos ha sido ampliamente explicado como consecuencia de las diferencias en las presiones de selección entre sexos (Andersson, 1994).

Sin embargo, aunque las fuerzas de selección sexual pesan de manera importante en la expresión y la variabilidad del dimorfismo sexual, explicaciones de cómo la selección natural y la estructura física del hábitat han favorecido la expresión del dimorfismo han sido evaluadas en diversos grupos.

Vagilidad o capacidad de dispersión

Se ha documentado que las especies que tienen una amplia área de distribución son más

sexualmente dimórficas que las especies de menor rango de distribución (Badyaev, 1997 a, b;Badyaev & Hill, 2000; Bailey, 1978; Fitzpatric, 1994, Omland, 1997). Al respecto tres principales explicaciones se han propuesto a los patrones de variación de la intensidad del dicromatismo:

a) los patrones de variación son dirigidos por la intensidad de la selección sexual y natural en un rango geográfico (p.e. variación geográfica en el muestreo de pareja, o la importancia en el reconocimiento de pareja),

b) los patrones de variación del dicromatismo son resultado de factores no selectivos tales como deriva génica, en el que para poblaciones pequeñas, residentes y aisladas puede haber una pérdida en la variación del dimorfismo sexual,

c) los patrones de variación del dicromatismo son resultado de una combinación de a) y b) (Hamilton, 1961; Badyaev, 1997; Fitzpatrick, 1994). Badyaev & Ghalambor (1998) examinaron si la habilidad de la tolerancia a un amplio rango de ambientes ecológicos está asociada al dicromatismo sexual en el grupo de pinzonesde la subfamilia Carduelinae.

Estos pinzones varían ampliamente en el dimorfismo del plumaje y ocupan una amplia variedad de condiciones ambientales especialmente para aquellas especies cuya distribución ocupa amplios rangos de elevación. Este estudio revela que especies con mayores rangos de elevación son más dicromáticas sexualmente. Una de las explicaciones propuestas por los autores refiere al origen biológico de los pigmentos que marcan el dimorfismo sexual.

Dado que los carotenoides que producen coloraciones amarillas y rojas características de los machos son obtenidos del alimento, es probable que aquellas especies cuyo rango de distribución es mayor altitudinalmente, también sean más hábiles para localizar los recursos alimenticios y puedan producir estas diferencias en coloración.

Una segunda explicación está relacionada con el bajo gasto de energía