Sistemas circulatorio

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4. El poco común sistema circulatorio “cerrado” de los invertebrados: El sistema cardiovascular del cefalópodo Mollusca.

El sistema cardiovascular de los moluscos ha evolucionado en redes vasculares extensas con bombas centralizadas y eficientes (por ejemplo, los verdaderos corazones) que funcionan de forma integrada con una variedad de otros sistemas fisiológicos. La importancia funcional de estos vasos complejos se ve en los altamente activos moluscos cefalópodos, que muestran la más amplia evolución y especialización del sistema cardiovascular (Figura 4). La sangre es impulsada a altas presiones por el corazón a través de un (sistema circulatorio cerrado) de células que forranel sistema circulatorio complejo que es capaz de sostener las tasas metabólicas casi equivalente a algunos vertebrados [13, 14]. Para sostener estas tasas de absorción alta de oxígeno, los corazones branquiales pareados han evolucionado para bombear la sangre venosa a través de las branquias, después de lo cual la sangre arterial fluye al ventrículo donde es bombeada al circuito sistémico.Funcionalmente, los cefalópodos han evolucionado a un corazón multicompartimentalizado que es capaz de mantener la separación entre la sangre venosa y arterial y la regulación branquial y circulaciones sistémicas.Además, este grupo de animales ha desarrollado los mecanismos de regulación cardiorrespiratorias necesarios para integrar el rendimiento cardiovascular y ventilatorio con las demandas metabólicas [15].La complejidad anatómica del sistema cardiovascular, junto con el desarrollo de los vasos de tipo capilar, un revestimiento vascular endotelico similar y los mecanismos reguladores apropiados parecen haber sido seleccionados para este grupo, por el aumento de los patrones de actividad asociados a la conducta depredadora, la natación, y la propulsión a chorro [12, 13]. Mientras que los sistemas cardiovasculares de estos cefalópodos más activos son bastante robustos y parecen exhibir evolución convergente con algunos vertebrados, en términos de su complejidad vascular, hay una gran cantidad de discrepancia en informes como la naturaleza del revestimiento endotelial como de los recipientes y el grado en que son perfundidos los tejidos. Parecería que el revestimiento vascular cefalópodo es bastante permeable y no puede servir como una barrera selectiva como en los vertebrados, lo que podría mostrar por algunas definiciones que el sistema vascular cefalópodo tiende más hacia"abierto" que ha "cerrado" [14, 17-19]. Sin embargo, en base a una definición más funcional o fisiológica, los cefalópodos presentan un sistema vascular "cerrado".

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Esto lleva a la pregunta: ¿por qué los cefalópodos han evolucionado a ambos sistemas vasculares revestidas de tipo endotelial completas y / o incompletos? Cabe la hipótesis de que el revestimiento vascular invertebrado ha evolucionado por razones que tienen que ver con la hemodinámica y para el mantener flujo laminar, que por el conjunto de las funciones atribuidas al endotelio vascular vertebrado.El origen evolutivo del sistema vascular de invertebrados y su revestimiento se derivan del celoma, sin embargo, pocos taxones de invertebrados presentan un endotelio vascular [20].Los que lo hacen son más activos y tienen demandas metabólicas más altas y también han desarrollado bombas centralizadas, una vasculatura ampliamente ramificada con recipientes "de tipo capilar" y la presión arterial relativamente alta. El flujo laminar es necesario para reducir al mínimo la energía necesaria para mover la sangre a través de estos sistemas vasculares complejos. El flujo laminar a través del tubo cilíndrico se puede predecir basándose en el diámetro del vaso, la velocidad media de la sangre, la densidad de la sangre y la viscosidad (número de Reynolds).Sin embargo, puede haber variaciones repentinas en el diámetro del vaso o irregularidades en las paredes de los vasos que pueden resultar en flujo turbulento. Cuando se presenta un flujo turbulento se requiere una mayor presión para mover el fluido a través de los vasos en comparación con flujo laminar. Este es el mejor ejemplo por el hecho de que en turbulenta del flujo hace que la presión sea aproximadamente proporcional al cuadrado de la velocidad del flujo en comparación con flujo laminar, donde la caída de presión es proporcional a la primera potencia de la velocidad de flujo [21, 22].

Se requeriría un corazón robusto y sería enérgicamente ineficiente para mover la sangre en un patrón turbulento a través de un vasculatura que cambia de forma abrupta y donde los interiores de los vasos no son lisos como se ve en muchos de los sistemas lacunares. Por lo tanto para reducir al mínimo la energía necesaria para mover la sangre a través del sistema circulatorio del cefalópodo sería ventajoso evolucionar los mecanismos para facilitar flujo laminar y uno de los cuales podría ser el desarrollo de un revestimiento con endotelios [23].

5. Definiciones De Nueva y Nuevas Vistas del Antiguo circulatorio Sistemas

Nuestra visión actual de arquitecturas de los sistemas circulatorios benéficos en una de las dos categorías; un sistema "abierto" o un sistema "cerrado". Mientras que hay relativamente poca variación dentro de los sistemas cerrados, lo mismo no puede decirse de los sistemas abiertos, que parecen variar mucho en complejidad desde una bomba globular simple sin recipientes especializados a un sistema circulatorio más o menos completo. A pesar de la presencia de estos "completos" sistemas abiertos que parecen rivalizar con la complejidad (tanto morfológica como fisiológicamente) (Figura 1 (b)) de los sistemas cerrados de los vertebrados inferiores, varios factores continúan definiéndolos como simplemente "abiertos".

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Un factor importante que define un sistema circulatorio cerrado a diferencia de un "completo" sistema abierto es la presencia de un endotelio adecuado que recubre las paredes de los vasos. Los sistemas circulatorios de todos los vertebrados están completamente revestidos por una capa de células endoteliales en contraposición a los invertebrados, cephalochordates, y tunicados. El endotelio de los vertebrados se define como una lámina continua de células derivadas del mesodermo que recubren los vasos (y en un contexto más amplio aún más ampliamente distribuido en todo el cuerpo) son de gran actividad con múltiples funciones y son heterogéneos en la estructura y la función [24]. Funcionalmente y más simplemente,