LA REGULACIÓN Y LA PLASTICIDAD DE MODELADO DEL CABELLO DE LA RAÍZ Y LA MORFOGÉNESIS.

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El desarrollo inicial de los pelos radicales consiste en vías de especificación del destino celular dependientes de la posición dentro de la epidermis.

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Fig. 1. formación de pelos de raíz y los patrones de la epidermis de la raíz. (A) El desarrollo de los pelos radicales en la epidermis de la raíz. (B) Los tipos de patrones de la epidermis de la raíz. En el tipo I, ninguna de las células epidérmicas de la raíz puede producir un pelo de raíz. En el tipo II, los pelos radicales se derivan de las divisiones celulares asimétricas después de lo cual la célula más grande entra en el destino de las células no el pelo mientras que la célula más pequeña se convierte en una raíz del cabello. El tipo III se caracteriza por los archivos de la raíz del cabello y las células ciliadas no root alterna.

La manipulación de la posición de la celda, por ejemplo por ablación por láser después de lo cual se altera la posición de las células, reveló que el destino de las células epidérmicas en Arabidopsis se define por la información de posición y no por linaje de células (Berger et al., 1998) . Más específicamente, las células de la epidermis que están en contacto con dos células en la capa cortical subyacente (es decir, los que están en una "posición H '; Fig. 2A) desarrollar en una célula raíz del cabello, mientras que las células que están en contacto con la célula cortical onlyone (es decir, los que están en una "posición N ') entran en el programa de desarrollo de células no el pelo.

El proceso de formación de la raíz del cabello se puede separar en dos fases discretas: la iniciación y el crecimiento de la punta (Figura 2B; Dolan et al, 1994; Grierson et al, 2014...). Después de la especificación de células, con lo cual una asignación de patrón de destinos celulares conduce a morfológicamente distinguibles tricoblastos y atrichoblasts, el establecimiento de la polaridad planar permite la selección del sitio de iniciación de la raíz del cabello en un proceso complejo, auxina mediada refiere a la determinación de la polaridad como planar. Durante este evento, anisótropa expansión de las células epidérmicas cambiar al crecimiento polar (Nakamura et al, 2012;.. Balcerowicz et al, 2015). iniciación raíz del cabello comienza con la colocación de un sitio de iniciación polar en el extremo basal de la trichoblast, donde el aflojamiento de la pared celular local conduce a la formación de una zona en forma de disco poco antes de la célula deja de alargarse longitudinalmente. Posteriormente, la formación de protuberancia se produce, que implica la acumulación de la proteína ROP, retículo endoplasmático y actina filamentosa, así como la acidificación local de la pared celular. Después de la formación protuberancia, el crecimiento de punta comienza con la formación de una estructura tubular de rápido crecimiento, sostenido por la rápida exocitosis de materiales de la pared celular y la membrana en el ápice de la raíz del pelo. el crecimiento de punta comienza después tricoblastos dejan a alargarse y se rige por la creación de un gradiente de calcio y citoesqueleto de actina altamente polarizada y dinámico. La velocidad y la duración de la punta de crecimiento particulariza el tamaño final de la raíz del cabello; en Arabidopsis, la raíz de la longitud del cabello puede llegar a 1 mm o más (Grierson et al., 2014).

Cuadro 1. La raíz del cabello 'infectome'

Los pelos de raíz de soja y Medicago truncatula representan los modelos más importantes para la investigación de las interacciones de leguminosa-rizobio (Wan et al, 2005;.. Libault et al, 2010;. Nguyen et al, 2012;. Breakspear et al, 2014). En pelos de la raíz de la soja, ~ 2000 genes se expresan diferencialmente durante la infección con Bradyrhizobium japonicum (Libault et al., 2010). Un análisis timecourse reveló que, en una fase temprana, los reguladores de la transcripción se activan seguidas por sus supuestos objetivos, que están implicados en la biosíntesis de giberelina y en la modificación de las paredes celulares, es decir, los genes relacionados con la deformación de pelo de raíz (Libault et al., 2010) . Phosphoproteomic análisis de los pelos radiculares de soja después de la inoculación B. japonicum indicó que las proteínas asociadas con la transducción de señales y la señalización de la hormona fueron modificados después de la traducción (Nguyen et al., 2012). Los análisis de M. truncatula pelos radiculares en respuesta a la infección con Sinorhizobium meliloti y la aplicación del factor Nod bacteriana mostró que la infección rhizobial se asocia con re-activación del ciclo celular, el metabolismo del ADN y la regulación hormonal intensiva por estrigolactonas, ácido giberélico y brasinoesteroides. En particular, se encontró que la auxina de señalización en los sitios de infección que se requiere para la extensión de la pared celular. Cabe destacar que varios genes que son regulados por la infección Rhizobium se conservan entre soja y Medicago, lo que sugiere que los genes básicos que se requieren para esta interacción simbiótica evolucionaron antes de la desviación del linaje (Breakspear et al., 2014).[pic 2][pic 3]

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Las decisiones del destino celular durante el desarrollo de la raíz del pelo

En Arabidopsis, el destino de las células en la epidermis está regulada por diversos factores de señalización y de transcripción (Fig. 3). el destino de las células ciliadas de la raíz es regulada negativamente por un complejo activador que comprende el tipo R2R3 MYB factor de transcripción WEREWOLF (WER), la base hélice-bucle-hélice (bHLH) GLABRA proteína 3 (GL3) o su POTENCIADOR paralog DE GLABRA 3 (egl3 ), y la proteína con repeticiones WD TRANSPARENTE TESTA GLABRA 1 (TTG1) (Grebe,

2012; Schiefelbein et al, 2014.; Balcerowicz et al., 2015). Este complejo promueve la expresión de la proteína homeodominio GLABRA 2 (GL2), que en última instancia bloquea la vía del cabello. En tricoblastos, la expresión de WER se reduce en una señal de posición inducida por GRAJO (JKD) en la corteza (Hassan et al., 2010) que isthought ser más fuerte en la posición H y ser percibido por el receptor de repeticiones ricas en leucina quinasa -como REVUELTOS (SMC) (Kwak et al., 2005). WER represión en posiciones H requiere TORNADO 1, una proteína específica de la planta con un dominio inhibidor de ribonucleasa-como la repetición rica en leucina (Kwaket al., 2015). La abundancia reducida de WER permite la formación de un complejo en el que WER es sustituida por