Biología del Desarrollo Ojo: Desarrollo y anomalías

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RETINA NEURAL.

El primordio de la retina neural adopta la forma de un epitelio columnar, seudoestratificado con gran actividad mitótica. Primero se fija el eje nasotemporal (anteroposterior), a continuación el eje dorsoventral y por último la polaridad radial. Existen dos gradientes de diferenciación en la retina: el primero sigue un trayecto aproximadamente lineal desde las capas internas hasta las externas de la retina; comienza con la aparición de las células ganglionares, luego las bipolares y por último las fotorreceptoras. Una vez diferenciadas estas neuronas, comienzan a establecer contacto entre ellas, definiendo las capas de conos, bastones, y plexiformes. El segundo gradiente se desplaza en dirección horizontal desde el centro hasta la periferia, diferenciándose en células horizontales y amacrinas, formándose las capas nucleares interna y externa. Una etapa más avanzada en la diferenciación retiniana es el crecimiento de los axones desde las células ganglionares a lo largo de la capa más interna de la retina hacia el tallo óptico para formar al nervio óptico.

FORMACIÓN DEL CRISTALINO.

Recordemos que la copa óptica expresa el gen Pax-6 e induce al ectodermo superficial a engrosarse para formar el primordio del cristalino llamado placoda del cristalino. La expresión continua de esta molécula hace que la placoda se invagine y forme la vesícula del cristalino. El factor de transcripción Foxe-3 opera corriente abajo de Pax-6, facilita el desprendimiento de la vesícula del cristalino del ectodermo superficial y la diferenciación de las células posteriores en las fibras del cristalino.

Las células epiteliales del cristalino que son poco especializadas y con actividad mitótica, se transforman en células llamadas fibras cristalinianas que ya son posmitóticas, alargadas, transparentes y que contienen grandes cantidades de proteínas cristalinianas alfa, beta y gamma. A nivel tisular, todo el cristalino responde a señales provenientes de la retina y otras estructuras del ojo, de tal manera que su forma y organización general se adapten mejor para la transmisión de los rayos de luz desde la entrada en la córnea hasta las células fotorreceptoras de la retina.

La formación de las fibras del cristalino, comienza al final de la sexta semana con el alargamiento de las células epiteliales del polo posterior de la vesícula del cristalino, estas células producen las fibras del núcleo del cristalino. Durante la vida embrionaria la actividad mitótica se extiende a todas las células del epitelio cúbico anterior del cristalino, sin embargo, por la época del nacimiento, la actividad mitótica se detiene en la región central de este epitelio, y queda un anillo germinal de células con actividad mitótica alrededor de ella. Las células hijas de la región germinal se desplazan hacia la parte ecuatorial, dejan de dividirse, comienzan a formar RNA-mensajeros de las proteínas cristalinas y experimentan una tremenda elongación para transformarse en fibras secundarias, que se disponen en capas concéntricas alrededor de las fibras primarias del núcleo del cristalino. Con ellos, queda determinada la estructura cristaliniana del núcleo conformado por fibras cristalinianas primarias y la corteza conformada por fibras secundarias que confluyen en los polos anterior y posterior para establecer las suturas anterior y posterior. Aunque las fibras secundarias se siguen formando durante la vida adulta y el cristalino va aumentando de diámetro, las fibras primarias se mantienen durante toda la vida.

Durante gran parte de su vida, el cristalino se encuentra bajo la influencia de la retina, después de la inducción del cristalino, las secreciones de la retina, de las cuales el FGF es un componente primordial, se acumula en el humor vítreo por detrás de la lente y estimulan la formación de las fibras del cristalino.

FORMACIÓN DE LA CÓRNEA.

La formación de la córnea depende de la vesícula cristaliniana, que induce la transformación del ectodermo superficial en la estructura avascular, transparente y de varias capas de la córnea, la cubierta fibrosa del ojo que protruye hacia la órbita.

1. Las células ectodérmicas inducidas se engrosan y comienzan a segregar colágenos tipo I, II y IX para formar el estroma primario de la córnea

2. Las células de la cresta neural situadas alrededor de la copa óptica migran hacia este estroma primario y se transforman en el epitelio cuboide llamado endotelio corneal. En este punto la cornea primitiva costa de: un epitelio externo, un estroma primario acelular y un endotelio interno

3. El endotelio de la córnea sintetizan grandes cantidades de ácido hialurónico, el cual hace que el estroma primario se hinche en gran manera, creando un sustrato apropiado para la segunda oleada migratoria de las células hacia la córnea en desarrollo

4. Una vez que han migrado estas células se diferencian a estirpe firbroblástica y comienzan a secretar hialuronidasa que degrada el ácido hialurónico, con esto se disminuye la tasa de migración al estroma corneal y se lleva a cabo uno de los eventos de deshidratación de la cornea, importante para completar su transparencia

5. Una vez que los fibroblastos migratorios se han asentado, se considera un estroma secundario, éstos fibroblastos contribuyen a la organización de la córnea mediante la secreción de fibras de colágeno de la matriz estromal y de las membranas basales de los epitelios originando las capas que constituyen la córnea madura, desde afuera hacia adentro: 1) epitelio anterior o externo, 2) membrana de Bowman, 3) estroma secundario, 4) membrana de Descemet y 5) endotelio corneal.

Los cambios finales del desarrollo de la córnea incluyen la formación de un trayecto transparente carente de distorsiones ópticas, a través del cual la luz entra en el ojo lo cual se logra eliminando casi toda el agua del estroma secundario.

1. La primera fase, ya mencionada, con la producción de hialuronidasa por parte de las células fibroblásticas.

2. La segunda fase esta mediada por la tiroxina, que es liberada en la sangre por la glándula tiroides en desarrollo, la cual actúa sobre el endotelio corneal haciéndole bombear sodio desde el estroma secundario hacia la cámara anterior. Las moléculas de agua siguen a los iones de sodio y así se logra una forma efectiva de deshidratación del estroma corneal.

El otro suceso tardío en la córnea es un pronunciado cambio en su radio de curvatura con relación a la de todo el globo ocular,