Duplicación del genoma, extinción y evolución de vertebrados

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entre vertebrados vivos sin mandíbula y mandíbula, y esto es congruente con patrones de complejidad genética.

¿Este cambio abrupto constituye evidencia de aumentos correlacionados en la complejidad molecular y morfológica? Posiblemente, pero la incorporación de datos paleontológicos revela un patrón mucho menos dramático de cambio morfológico y fisiológico. Esto se debe a que un espectro de linajes extintos se encuentra entre los vertebrados sin mandíbula y mandíbulas existentes. Podemos resolver su posición intermedia y sus grados de relación con los vertebrados con mandíbulas vivas porque, además de los caracteres vertebrados plesiomórficos que todos comparten, también tienen subconjuntos de ese inventario de caracteres que distingue a los vertebrados con mandíbulas vivientes de las lampreas. Por ejemplo, los conodontos, que de otro modo serían anatómicamente comparables a las lampreas, tienen una apomorfia de gnatóstomo (un esqueleto mineralizado), lo que indica que están más estrechamente relacionados con los vertebrados con mandíbulas vivas que con las lampreas. Los pteraspidomorfos tienen un dermosqueleto mineralizado, al igual que los anaspidos, que también tienen una aleta anal y un estómago distinto, traicionando aún más la afinidad con los tiburones y los peces óseos. Los galeaspids tienen estos caracteres y más, incluido un endosqueleto mineralizado, lo que indica que están aún más estrechamente relacionados con los vertebrados con mandíbula viva. Y los osteostracanos están aún más relacionados, con apéndices pectorales emparejados, aberturas branquiales en forma de hendidura, aleta caudal alargada dorsalmente, hueso celular, anillo esclerótico y esclerótica osificada; todos los caracteres que están ausentes de las lampreas, pero presentes en los vertebrados con mandíbula viva. Finalmente, los placodermos, el grupo extinto que está más estrechamente relacionado con los vertebrados con mandíbula viva, disminuyen el inventario de caracteres que

distinguir aún más a los vertebrados con mandíbulas existentes, con elementos vertebrales neurales y heméricos mineralizados, un canal semicircular horizontal, aletas pélvicas emparejadas y, entre otros caracteres, mandíbulas. Quedan pocos caracteres que sean exclusivos de los vertebrados con mandíbula viva, de los cuales la fijación anterodorsal del músculo ocular oblicuo superior es quizás la más convincente. ¿Es esta justificación suficiente para reconocer un plan corporal de gnatóstomo distinto ?.

Se podría argumentar que los placodermos se consideran más apropiadamente como miembros de Gnathostomata porque, después de todo, tienen mandíbulas. Pero ¿por qué debería este solo

¿Se debe considerar el carácter más "significativo" o "esencial" que cualquiera de los muchos otros personajes que distinguen a los tiburones y los peces óseos de las lampreas? Al igual que con los otros linajes extintos considerados anteriormente, los placodermos no exhiben el complemento completo de los caracteres compartidos por los vertebrados con mandíbula viva. Si se van a incorporar placodermos

en Gnathostomata, entonces también lo deberían hacer todos los demás, desde los osteostráceos hasta los conodontes, que sobre la base de las sinapomorfias de los gnatóstomos están demostrablemente más relacionados con los tiburones y los peces óseos que con las lampreas. Independientemente de si estos clados extintos se consideran formalmente miembros de Gnathostomata, su afinidad con los vertebrados con mandíbula existentes se reconoce convencionalmente mediante su inclusión en lo que se conoce como el grupo total de gnatóstomo, dentro del cual los linajes existentes se distinguen como corona Gnathostomata, y el resto parafilético Conjunto de linajes extintos como el tallo Gnathostomata.

Linajes del tallo y patrones evolutivos

Cualquiera que sea la forma en que clasifiquemos este desfile de peces muertos, los gnatóstomos de tallo son fundamentales para nuestra discusión porque sus subconjuntos de caracteres gnatóstomos revelan que la construcción del plan corporal de gnatóstomo se produjo poco a poco y, si las fechas de aparición de estos grupos en el registro fósil son para pasar, esta asamblea de personajes ocurrió durante un período de tiempo prolongado entre el Cámbrico Medio y el Ordovícico Tardío, o posiblemente incluso más tarde, una cuestión de 70 millones de años (myr) o más (las fechas del reloj molecular sugieren un intervalo aún más prolongado ) Los gnatóstomos de Stem también demuestran que el patrón de adquisición del carácter no fue uniforme, con más caracteres adquiridos en algunos nodos que en otros (Figura 1).

Esta aparente variación en la velocidad podría ser real, pero, dada la naturaleza del registro fósil, es posible que sea en sí mismo un artefacto del muestreo incompleto de taxones en el sentido de que podríamos haber omitido algunos linajes extintos que aún no se conocen o que no se entienden completamente. el registro fósil. Después de todo, aunque la mayoría de los grupos que ahora ubicamos entre los gnatóstomos de tallo se conocen desde el siglo XIX, otros han sido descubiertos o resueltos como vertebrados solo recientemente.