.Hidrolasas que actúan sobre compuestos glucosidicos

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VESICULAS AUTOFAGICAS: en su interior se pueden observar mitocondrias, retículo endoplasmico, glucógeno y otros tipos de entidades citoplasmicas con varios grados de desorganización. Estas se forman a partir de membranas del retículo endoplasmico que contienen fosfatasa acida. Inicialmente los autofagosomas no contienen enzimas lisosomales; posteriormente, a ellas se les fusionan lisosomas, con lo cual se inicia la degradación del contenido de las vesículas autofagicas; estas nuevas vesículas se conocen como autofagolisosomas.

El proceso de autofagocitosis puede ser incrementado en condiciones fisiológicas o bien patológicas.

FAGOLISOSOMAS: también se les conoce como heterofagicas, contienen, además de las enzimas lisosomales, partículas ajenas a la celula que han sido capturadas por un proceso de fagocitosis. Las vesículas heterofagicas se encuentran en células fagociticas profesionales. La dormacion del fagolisosoma reviste una gran importancia ya que este es un mecanismo de defensa que el organismo posee para eliminar virus, bacterias, paracitos unicelulares, células cancerígenas, partículas microscópicas, etc.

ENDOSOMAS: la pinocitosis es un mecanismo muy importante que la celula posee para transportar a su interior sustancias solubles extracelulares. Las vesículas endociticas que se forman (pinosomas) se fusionan con vesículas que tienen una forma tubular, las cuales se conocen como endosomas, receptosomas o prelisosomas. Se distinguen por su morfología, por ser menos densas que los lisosomas y por ser un compartimento ligeramente acido (pH 6 a 6.2).

CUERPOS MULTIVESICULARES: son vacuolas en las que en su lumen se pueden distinguir vesículas mas pequeñas. Debido a que su pH es ligeramente acido (pH 5.5 a 6) y contienen hidrolasas acidas, son considerados como lisosomas secundarios. Se forman cuando ciertos pinosomas, al fusionarse con la membrana del endosoma, se invaginan y vesiculan hacia el lumen de la vesicula.

CUERPOS RESIDUALES: en el lumen de este tipo de vesículas se observa una estructura polimórfica electrodensa compuesta por residuos no digeridos por los lisosomas. El contenido de estas vesículas puede ser limitado por las células mediante un mecanismo de exocitosis, pero los residuos no digeridos nunca se han visto libres en el citosol.

FUNCION

En la mayoría de las células animales superiores se nutren por difusión a través de la membrana y transporte activo de sustancias que han sido degradadas antes de su incorporación a la célula. Sin embargo, algunos materiales que deben penetrar en algunos protozoos o células animales son demasiado voluminosos para poder atravesar la membrana plasmática y son introducidos por endocitosis. En los vertebrados superiores, esto ocurre en los enterocitos, los túbulos proximales renales, el epitelio del epidídimo y los macrófagos. En el intestino de muchos invertebrados y de algunos vertebrados, la tripsina pancreática no es suficiente para hidrolizar completamente las proteínas y estas son ingeridas por endocitosis. En estos casos actúan los lisosomas, que intervienen en la degradación de estas proteínas.

El proceso se inicia con la formación de una vesícula de endocitosis. Si se trata de sustancias no visibles con el microscopio, se forma una vesícula de pinositosis, también denominada endosoma que, al adentrarse en el citoplasma, entra a formar parte de una red de túbulos y vesículas, conocida como compartimento endosomico periférico, externo o temprano. Su pH es de 6.2 y su membrana contiene Rab, proteínas SNARE y anexina para la fusión de las vesículas de este compartimento. Desde los endosomas tempranos se emiten vesículas esféricas, algunas con vesículas mas esféricas en su interior (cuerpos multivesiculares), cuya membrana presenta coatomeros y anexina. Estas vesículas se fusionan con el compartimento endosomico perinuclear, intero o tardío, donde se vierte la sustancia endocitada. Este compartimento posee un pH 5.5 y su membrana contiene anexina, proteínas tab, proteínas LAMP y el receptor para la manosafosfato de las enzimas lisosomicas, que están presentes en este compartimento.

Desde él se segregan los verdaderos lisosomas, que digieren las sustancias y carecen de receptores para la manosa fosfato en sus membranas.

Las enzimas lisosomicas son sintetizadas en el complejo de Golgi y emigran desde la cara trans en pequeñas vesículas (0.2-0.5µm), antiguamente llamadas lisosomas primarios que se fusionan con cuerpos multivesiculares, con el compartimento endosomico tardío, o directamente con los verdaderos lisosomas que contienen enzimas digestivas activas (lisosomas secundarios). Los receptores mano-fosfato son reciclados hacia el complejo de Golgi.

En la endocitosis de partículas de mayor tamaño las vacuolas formadas se denominan fagosomas y se unen a lisosomas para dar lugar a un fagolisoma.

En ambos tipos de endocitosis, completada la digestión, las moléculas resultantes se difunden al hialoplasma. Quedan los residuos que o bien son defecados o bien se acumulan en el lisosoma y permanecen allí durante el resto de la vida de la celula, formando los denominados cuerpos residuales o telolisosomas.

Se ha visto que de un lisosoma pueden formarse varios menores o fusionarse unos con otros como ocurre en los macrófagos. En el proceso de fusión se establecen uniones en forma de tabiques o escaleras entre las membranas de los lisosomas.

En algunos casos, los lisosomas pueden verter sus enzimas al exterior y destruir sustancias externas a la celula. Los lisosomas no solo degradan sustancias procedentes del exterior de la celula (heterolisosomas); también pueden englobar y digerir orgánulos y porciones del citoplasma de la propia celula en grandes vacuolas digestivas denominadas vacuolas de autofagia, autolisosomas o citolisosomas.

Para la formación de una vacuola de tan gran tamaño, el retículo endoplasmatico liso proporciona esa membrana envolviendo los orgánulos sobrantes. Los lisosomas se fusionan con la membrana externa de la cisterna de retículo endoplasmatico liso y liberan sus enzimas que digieren la membrana interna de la cisterna, poniéndose asi en contacto con los orgánulos viejos almacenados. Estas vacuolas digestivas se forman, por ejemplo, en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas, pero también en circunstancias fisiológicas normales como son los procesos de destrucción de orgánulos sobrantes.

El contenido de estos lisosomas puede aparecer en la forma de figuras de mielina que reflejan el gran