Homología genética y del desarrollo en sesos amniota. Hacia conciliar las vistas radicales de evolución cerebral

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2. patrones palial

2.1. Dorsal y ventral del patrón en el palio de embriones

Todas las estructuras que se discutirán aquí surgen de la parte dorsal o palio (el "techo") del hemisferio embrionario, que se subdivide en medial (hipocampo), dorsal (neocortical), late- ral (olfatorio) y ventral (claustro amigdalino ) componentes (ver Fig. 2). En la embriogénesis temprana, el palio se modela en gran medida por tres centros de señalización, dispuestos en las caras posteriores-dorsomedial, antero-laterales y anterior del hemisferio, que expresan morfógenos en distintos gradientes complementarias en el hemisferio dorsal [127]. El centro de señalización dorsomedial se denomina el borde cortical, que se encuentra en la placa de techo dorsal [126]. Esta estructura expresa moléculas como Gli3, proteínas morfogenética ósea Pro- (BMP) y Wnt, que emanan de una posteromedial / alta a anterolateral / bajo gradiente a través de la medial y dorsal palio y regular tanto el patrón y la proliferación precursor temprano en la corteza en desarrollo, especialmente el hipocampo [79132].

A la inversa, el gen Pax6 es altamente expresado en el palio anterolateral, y disminuye su expresión tanto ventralmente a la subpallium y dorsalmente a las regiones paliales posteromedial (Fig. 2) [119]. En la zona germinal del palio ventral (VP), Pax6 promueve la especi fi cación de un segundo centro de señalización llamado el antihem. Este último expresa moléculas del Factor de Crecimiento Epidérmico (EGF) y factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) las familias, y las proteínas secretadas Frizzled-relacionados (SFRPs) que neutralizan la actividad de Wnt dorsalizing que emana del dobladillo cortical [16.127], la promoción de la desarrollo de fenotipos Lial lestinos ventral y lateral, como la amígdala y las estructuras olfatorias (ver Fig. 2). Por otra parte, en el hemisferio lateral, Pax6 es crucial para el establecimiento de un límite entre el palio y el subpallium ventral más (que genera el cuerpo estriado y estructuras relacionadas), ya que suprime marcadores subpalio como Nkx2.1, Shh , Lhx6 y Gsh2, y es reprimida por los genes expresados ​​ventral [119,140].

En línea con esto, el Pax6 - / - ratón mutante muestra una generalizada ventralization del telencéfalo, donde las áreas de paliales ventral y dorsal son altamente dysgenic y expresan marcadores subpalio, lo que indica que la frontera paleal-subpalial se ha desplazado dorsalmente [106,119,133].

Como se ha mencionado, Pax6 también se expresa en niveles bajos en el VZ y otros estratos de la subpallium, particularmente en el lateral gan- glionic eminencia (estriado dorsal en el adulto), que produce las interneuronas inhibitorias corticales en ambos saurópsidos y mamíferos; y en otras regiones como el núcleo accumbens, la amígdala septo dorsal y del cuerpo estriado [2,46,90,105]. El dominio del estriado Pax6-positivas se ha interpretado que corresponden en parte a las poblaciones inmigrantes de la frontera palial-subpalial, lo que contribuiría a la migración de las células GABAérgicas dorsal en el palio [90].

En el DP, la activación Pax6 permite la génesis de capas neocorticales super fi ciales (véase más adelante) [128135] y los patrones de la neocorteza lateral, que se expresa en una anterolateral / alto para marcar caudome- / bajo gradiente a través de esta estructura. Este gradiente es opuesto al gradiente de si la expresión de la Emx2 gen, un objetivo corriente abajo de la dorsal señales Gli3, Wnt y BMP, lo que es más alta en las regiones caudomedial. Pax6 deficiencia resulta en una ampliación de la corteza visual primaria a expensas de las áreas frontales, mientras que en el mutante Emx2 no es una ampliación de áreas corticales frontales a expensas de la corteza visual posterior medial / [21]. En este último, la región dorsal paleal también se reduce en gran medida a costa de expansión paleal tral ven-, más el apoyo a un antagonismo entre los morfógenos paliales ventral y dorsal.

El tercio centro de señalización se encuentra en el margen rostral del telencéfalo, que secretan varios miembros de la familia de FGF, que establecen un gradiente adicional-rostral a caudal de expresión que contribuye a patrón frontales regiones corticales [49,96,116]. Aunque en este punto hay menos información comparativa sobre este centro terning PAT-, yo recuerdo brevemente esta significación al final de este artículo, en relación con el desarrollo olfatorio.

Por lo tanto, el dobladillo dorsomedial, el himno y el telencéfalo anterolateralmente anterior generan gradientes phogen dad complementarias a lo largo del desarrollo de palio, especificando la diferenciación de las regiones paliales distintas en determinados compartimentos de desarrollo. La evidencia en este punto indica que este proceso de modelado es altamente conservadas a través de las diferentes clases de vertebrados.

2.2. Dorsal influencias en la evolución neocortical

Algunos autores han sugerido que la regulación relativa de los centros de señalización antes mencionados ha sido crucial en el origen y evolución de la corteza cerebral de los mamíferos [2,7,8,84,126]. Por ejemplo, el aumento de señales dorsalizing producidos en el borde cortical pueden haber contribuido al origen de la matriz de columnas / laminar de la corteza cerebral de los mamíferos, que lleva columnas visibles de las neuronas piramidales con las dendritas apicales orientados verticalmente. Apoyo portar esta propuesta, Wnt se ha encontrado para especificar el andamiaje glia radial, al menos en el hipocampo [141]. Además, mientras que en los Wnts de pollo se expresan en un patrón similar como en el ratón [54], su actividad es probable que sea más débil, tal como el borde cortical dorsal es mucho menor en saurópsidos que en los mamíferos [3,84].

Del mismo modo, la glicoproteína reelin es crítica para la organización radial de la neocorteza, siendo secretada por neuronas de Cajal-Retzius se originan principalmente en el borde cortical de mamíferos, que migran lateralmente hacia dorsal sectores paliales [3,17,59,84]. ertheless bargo, las células de Cajal-Retzius también se generan en cantidades menores de otras fuentes, como el antihem, dorsalmente y migran hacia la super fi cial palio dorsal [20]. Por el contrario, en el palio de reptiles y aves, columnarity de las neuronas es menos evidente y reelin- neuronas positivas son escasos y permanecen restringidos a medial sectores paliales; sólo hay unos pocos observado en el palio lateral / ventral, y éstos nunca llegan al palio dorsal [3,17,84,94]. Por otra parte, la sobreexpresión experimental de reelin