Transporte vesicular.

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Existen 2 teorías asociadas al transporte dentro de golgi:

- El clúster de vesículas crea la región cis del golgi y luego forma la región trans

- Vesículas llegan a región cis y se fusionan

Modelo de la maduración de cisternas

Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas por él pero no por otros modelos. Por ejemplo, las moléculas de procolágeno miden unos 300nm de longitud y no caben físicamente en vesículas, pero sí pueden viajar dentro de las cisternas. Además, las vesículas COPI que están entre las cisternas del aparato de Golgi contienen mayoritariamente proteínas que deben reciclarse al retículo endoplasmático y no moléculas que están procesándose, luego sólo actúan como una vía de reciclado. El modelo de maduración de cisternas se ha demostrado en las levaduras.

Modelo de los compartimentos estables[pic 1]

En este modelo los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se unen al lado cis y desde esas cisternas salen vesículas que transportan material a la siguiente cisterna, y así sucesivamente hasta llegar al lado trans donde son empaquetadas en vesículas para su reparto.

Etapa final de secreción:

- Secreción constitutiva: Es constante, sin la necesidad de un estímulo externo (por ej. El colágeno)

- Secreción regulada: La célula libera contenido cuando recibe una señal que desencadene el proceso, (por ej. Cuando comemos chocolate, aumenta el azúcar en la sangre, lo cual envía una señal para que la célula libere insulina y se reduzca este nivel).

Lisosomas y peroxisomas

Lisosomas: Es un organelo celular que posee muchas enzimas hidrolasas acidas (enzima que degrada componentes).

A los lisosomas han de llegar las hidrolasas ácidas encargadas de la degradación. Éstas se empaquetan en vesículas en el aparato de Golgi, las cuales se fusionarán con los endosomas tardíos y desde ahí llegan a los lisosomas.

- Se han encontrado aproximadamente 40 tipos de enzimas lisosomales que degradan proteínas (proteasas), lípidos (lipasas), sacáridos (glucosidasas) y nucleótidos (nucleasas).

- Degrada macromoléculas para generar monómeros y estos son reutilizados para hacer nuevas macromoléculas.

- La degradación es llevada a cabo por enzimas denominadas hidrolasas ácidas que tienen una alta actividad a pH ácido. Estos enzimas llegan a los lisosomas desde golgi, con los endosomas tardíos siendo un paso intermedio.

- Posee pH 5 aprox. (ácido), este es el pH óptimo para que actúen las hidrolasas.

- Existe una bomba de protones que mantiene el pH del organelo

- Posee una membrana altamente glicosilada, lo que evita que el lisosoma se auto degrade

- Si por x motivo se rompe el lisosoma, las hidrolasas no tiene efecto alguno fuera del lisosoma, ya que el pH de la célula es 7 y en este pH las hidrolasas se desnaturalizan

- El tamaño de los lisosomas es variable, todo depende de lo que este degradando

¿Qué degrada un lisosoma?

Lo que degradan los lisosomas proviene de:

- Endocitosis: puede ser endocitosis regulada o constitutiva

- Constitutiva: degrada contenido con el fin de regular el tamaño celular

- Regulada: fagocitosis (tipo de endocitosis) de bacterias

Endocitosis de sustancia Extracelular → Endosoma temprano → Endosoma tardío→ Lisosoma

- Autofagia: Autodegradación (por reciclaje de la célula), en los orgánulos se forma una doble membrana la cual se fusiona con el lisosoma y se degradan

Los lisosomas son considerados como la estación final de la vía endocítica. La mayoría de las moléculas que van a ser degradadas por esta vía tienen que pasar previamente por los endosomas. Las proteínas que no se reciclan de nuevo a la membrana plasmática o al aparato de Golgi desde los compartimentos endosomales son degradas en los lisosomas.

Para que las proteínas integrales de la membrana plasmática sean dirigidas a los lisosomas se ha de producir una ubiquitinación de su parte citosólica, es decir, la adición de una molécula denominada ubiquitina. Ello es necesario para que las proteínas de membrana interaccionen con la maquinaria de reparto que se encuentran en los endosomas y no vuelvan a la membrana citoplasmática en vesículas de reciclado. Las interacciones con diversos complejos proteicos mantienen a las proteínas ubiquitinadas en zonas limitadas de la membrana endosomal, que poseen una cubierta en la que está presente la clatrina. Todo ello hace que sean retenidas en los endosomas tempranos y después transportadas a los cuerpos multivesiculares, a los endosomas tardíos, y de ahí a los lisosomas, donde se degradan. Este mecanismo afecta a receptores, transportadores, canales, etcétera. Los receptores que no son ubiquitinados pero sí endocitados, cuando llegan a los endosomas tempranos suelen reciclarse hacia la membrana celular.

Las partículas obtenidas por fagocitosis siguen una vía propia. Las partículas como bacterias o restos celulares quedan en el interior celular englobadas por membrana formando un compartimento que madurará y se convertirá en el denominado fagosoma. La degradación de estas partículas se produce cuando se fusionan los fagosomas con los lisosomas.

Autofagia: Una tercera vía de llegada de moléculas a los lisosomas es la autofagia. Es un proceso ubicuo por el que los orgánulos deteriorados o material interno celular son eliminados.

Peroxisomas:

Los peroxisomas son orgánulos donde se realizan reacciones metabólicas, principalmente β-oxidación de ac. grasos y eliminación de peróxido de hidrógeno.

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