ÁRBOLES FIJADORES DE NITRÓGENO RESUMEN

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La sombra protege a los animales del calor excesivo causado por la radiación solar directa y les permite mantener su temperatura corporal en un rango confortable. Los cambios en el balance térmico, que se logran con una menor temperatura del aire, comparada con la temperatura corporal del animal, le permiten un mayor consumo de alimento (5). Los AFN pueden competir con la pastura y con los cultivos agrícolas por agua, nutrimentos, luz y espacio. Los efectos de la competencia pueden ser mayores si los requerimientos de ambos componentes son similares. La caída natural de hojas y las podas ayudan a incrementar la disponibilidad de agua, de luz y de nutrimentos para todos los componentes del sistema. La selección apropiada de especies y las podas selectivas (en cuanto a espacio climatizar e intervalos de tiempo entrecortes) contribuyen a reducir la competencia entre los componentes en agrosilvopasturas (6).

En el cuadro a continuación se muestra una lista sobre los principales arbustos y árboles fijadores de nitrógeno (AFN) y sus usos actuales y potenciales en sistemas de producción agropecuaria en suelos ácidos tropicales (2).

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- El nitrato como principal fuente de nitrógeno del suelo

Existen dos tipos principales de simbiosis fijadoras de nitrógeno, las leguminosas que establecen asociación con bacterias de los géneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Synorhizobium, Azorhizobium y Mesorhizobium (en adelante referidos genéricamente como rizobios) y las plantas actinorrizas que lo hacen con bacterias filamentosas (actinomicetes) del género Frankia. La familia Leguminosae contiene más de 200 géneros y 17.000 especies de árboles, arbustos y plantas. Las actinorrizas incluyen más de 200 especies pertenecientes a 8 familias y 25 géneros, siendo todos árboles o arbustos a excepción del género Datisca. Se ha confirmado (1) la nodulación radicular en 648 especies de árboles y arbustos, los cuales se supone que fijan nitrógeno; 520 especies corresponden a leguminosas pertenecientes a las subfamilias Mimosoideae (321 especies), Papilionoideae (173 especies) y Caesalpinioideae (26 especies); 117 especies son actinorrizas leñosas pertenecientes a las familias Betulaceae (38 especies), Casuarinaceae (20 especies), Coriariaceae (16 especies), Elaeagnaceae (10 especies), Myricaceae (14 especies), Rhamnaceae (14 especies) y Rosaceae (5 especies) y el resto a no-leguminosas de la familia Ulmaceae que establecen simbiosis con rizobios (1,2).

- La Absorción

Las plantas absorben NO3- desde el suelo y son capaces de mantener concentraciones mucho mayores de este ion dentro de sus células o en la savia xilemática con respecto al suelo. El NO3- atraviesa la membrana plasmática mediante proteínas transportadoras específicas. En la mayoría de las plantas existen dos tipos de permeasas; una constitutiva, con una KM alta para el NO3-, y otra inducible, con una KM más baja. Una evidencia importante acerca de la existencia de un sistema inducible por el NO3-, es que la absorción desciende en presencia de inhibidores de la síntesis proteica. Otra evidencia es que en plantas crecidas sin NO3- en el medio de cultivo, se encuentra NO3- en las células de la planta luego de unas horas de la adición de éste al medio. Este tipo de transporte dependiente de ATP decrece con bajas pO2 en el entorno radicular, o en presencia de inhibidores o desacopladores de cadena respiratoria (1,2).

- Reducción de nitrato a nitrito

El NO3- puede ser reducido en las células de las raíces, o bien ser transportado por el xilema al tallo o las hojas para ser reducido en alguno de esos órganos. La importancia relativa de los distintos órganos en la reducción del NO3-, varía con la especie. Mientras que en las plantas tropicales la reducción ocurre preferentemente en el tallo y en las hojas, en las de clima templado, especialmente las leguminosas, son las raíces las que reducen la mayor parte del NO3-. A nivel celular en cualquiera de estas plantas, el NO3- es reservado en la vacuola, para lo cual debe ser transportado a través de la membrana vacuolar o tonoplasto. La reducción de NO3- a NH4+ es un proceso que ocurre en dos reaccciones consecutivas; una catalizada por la enzima nitrato reductasa (NR) que reduce el nitrato a nitrito y otra catalizada por la nitrito reductasa (NiR) que reduce el nitrito y produce amonio como se muestra a continuación (2,3):

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La NR es una enzima citosólica que usa NADH.H+ o NADPH como donador de electrones, mientras que la NiR cloroplástica, emplea ferredoxina reducida (Fd red). Cuando a una planta se le suministra NO3-, aumenta en forma notable tanto la proteína NR como su actividad en hojas y raíces. El aumento de la cantidad de NR se debe a la síntesis de novo de la proteína, y constituye el ejemplo más conocido de inducción de una enzima por su sustrato en plantas superiores. La NiR, al igual que otras enzimas cloroplásticas, está codificada por un gen nuclear y es sintetizada en el citoplasma como una proteína precursora, con una secuencia N-terminal o péptido de tránsito que hace posible el ingreso al cloroplasto (2,3).

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- Los árboles se benefician de bacterias que reducen el nitrógeno atmosférico

La capacidad de fijar nitrógeno está restringida a un número escaso de procariotas que reducen enzimáticamente el N2 a NH4+, proceso conocido como fijación biológica de nitrógeno o diazotrofía. Este proceso lo realizan bacterias en simbiosis con leguminosas como los rizobios, o “en vida libre” como muchas cianobacterias y Azotobacter entre otros. En la tabla de a continuación se resume la capacidad de fijar nitrógeno de microorganismos con importancia agronómica y forestal (1).

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- CONCLUSIONES

Los árboles y arbustos cumplen un papel fundamental en la fijación de nitrógeno en el suelo, especialmente en la conversión de los nitratos a nitritos mediante el ciclo del nitrógeno, convirtiéndolo así a una forma que le permita ser asimilada por los demás organismos, especialmente las plantas. En muchas ocasiones, cumplen un papel ecológico fundamental, especialmente cuando se trata de recuperación de suelos. Muchas especies de árboles realizan simbiosis con bacterias y otras con hongos para la realización de la fijación del nitrógeno. En la aplicación