Biogeografía histórica de Boraginales: vicarianza West Gondwana seguido de dispersión a larga distancia?

...

[pic 1]

Figura 1.

- Abierta en la figura espectador

- Descarga de diapositivas de PowerPoint

Filogenia de Boraginales basado en Refulio-Rodríguez y Olmstead ( 2014 ) y Weigend et al . ( 2014 ). Clados principales se indican, número aproximado de especies se dan entre paréntesis y la distribución de cada taxón terminal es indicada. Todos los nodos están bien apoyados en ambas referencias, excepto que marcados con asterisco, que se apoya sólo en Refulio-Rodríguez y Olmstead ( 2014 ).

materiales y métodos

taxón de muestreo

Los datos de secuencia se obtuvieron de Weigend et al . ( 2014 ) para los cuatro marcadores de plástidos ( rps 16, trn L -trn M, RBC L, NDH F) basado en una muestra representativa de todas las familias de Boraginales. Se seleccionaron los taxones incluidos en la muestra para que todos los principales clados de cada familia son representados de acuerdo con estudios filogenéticos anteriores (véase Weigend et al ., 2014 para más detalles). Sólo Trichodesma africanum R.Br. (GenBank adhesión números AM234930 , KC542568 , KC542746 , KF287940 ) se añadió a la muestra de Boraginaceae s.str. con respecto a Weigend et al . ( 2014 ). (Luebert especies muestreadas en comparación con el número total de especies por clado et al ., 2016 ) es el siguiente: Codonaceae: 2/2, Wellstediaceae: 3/6, Boraginaceae s.str .: 20 / ~ 1600, Hydrophyllaceae: 8/250, Namaceae : 4/70, Heliotropiaceae: 17 / ~ 450, Cordiaceae sl: 20 / ~ 350 y SL Ehretiaceae: 12 / ~ 170. . Desequilibrio en la densidad de muestreo entre las familias de Boraginales, especialmente la subrepresentación de las Boraginaceae s.str, se compensa con una selección de especies que representan los principales subclades de las familias de acuerdo con estudios anteriores (Gottschling et al ,. 2005 , 2014 ; Luebert et al ,. 2011a ; Weigend et al ., 2013 ). Es probable que esto afectará a los resultados del análisis de este estudio (véase más adelante), sólo en los nodos poco profundas de la filogenia. Afuera taxa incluyen representantes de los principales clados de los asterids. Otras dos taxones se añadieron a la muestra de Weigend et al . ( 2014 ): Moschopsis rosulata (. NEBr) Dusen (Calyceraceae, GenBank números de acceso X87390 , AJ318988 , GQ984009 , GQ984072 ) y Pteleocarpa lamponga Bakh. ex K.Heyne (Gelsemiaceae, GenBank números de acceso HQ384911 , HQ384849 , HQ385187 , HQ412965 ).

registro fósil y la calibración del nodo

El registro fósil de los Boraginales es relativamente rica y permite la calibración de casi todos los grandes clados. En la limitación de un nodo en particular, de este modo, utilizamos solamente el fósil más antiguo que de forma fiable puede ser asignado a ese nodo (para más información ver Gottschling et al ,. 2002 , 2004 ; Weigend et al ., 2009 ; Luebert et al ., 2011b ). También se incluyeron los fósiles de los asterids y constreñidos la raíz del árbol con el fin de controlar los efectos potenciales de las diferentes tasas de sustitución entre endogrupo y exogrupo en estimaciones de edad (Beaulieu et al ., 2015 ). Calibraciones fósiles se establecieron como distribuciones logarítmicas normales, con un desplazamiento de la edad mínima de los fósiles y con una media logarítmica normal de manera que la mediana de edad cae en medio del período de tiempo asignado a la fósil. Los siguientes calibraciones fueron considerados en este estudio:

- Ehretiaceae: piezas fósiles de frutas de Ehretia se informó P. Browne del Eoceno Inferior (Ypresian, 56 a 47,8 Ma) de la arcilla de Londres (Reid y Chandler, 1933 ; Chandler, 1961 , 1962 , 1964 ). Estos son los fósiles más antiguos asignados a esta familia y son la evidencia fósil más fiable para calibrar la filogenia Boraginales. Gottschling et al . ( 2002 ) y Gottschling y Hilger ( 2003 ) estudiaron la morfología y anatomía del taxón fósil, E. clausentia Chandler, en detalle. Los fósiles comparten el apomorphy 'syn-mericarpy' con el Ehretia II clado de Gottschling y Hilger ( 2001 ). Por lo tanto, el nodo corona de Ehretia estaba limitada a una edad mínima de 47,8 Ma. Hemos establecido una distribución logarítmica normal, con un desplazamiento de 47,8 mA y una media logarítmica normal de 1,4, lo que hace una media de edad de 51,8 Ma.

- Heliotropiaceae: granos de polen fósil de Tournefortia L. sect. Tournefortia se registraron por Graham y Jarzen ( 1969 ) para el Oligoceno inferior ( c . 33,9 a 28,1 Ma) de Puerto Rico. Tras Luebert et al . ( 2011b ), el nodo raíz de este clado se calibró con una distribución logarítmica normal, un desplazamiento de 28,1 mA y una media logarítmica normal de 1,1 (mediana de edad de 31.1 Ma).

- Boraginaceae s.str .: núculas fósiles de Cryptantha Lehm. ex Fisch. Y Camey. fueron reportados en el Mioceno superior de la formación de Ogallala en EE.UU. (por ejemplo Thomasson, 1987 ; Gabel et al ., 1998 ), la más antigua de las cuales están en edad de Clarendonian ( c 13,6-10,3 Ma.). Por lo tanto, el nodo raíz de Cryptantha estaba limitada a una edad mínima de 10.3 Ma. Utilizamos este fósil para calibrar nuestra filogenia utilizando una distribución lognormal con un desplazamiento de 10,3 Ma y una media de 0,5 lognormal (edad media 11,95 Ma). Frutos fósiles asignables a Lithospermum L. (Gabel, 1987 ) y Moritzia DC. ex Meisn./ Thaumatocaryon Baill. (Weigend et al ., 2010 ) También se informó de la formación de Ogallala. Sin embargo, no se pueden utilizar para la calibración en el presente estudio debido a nuestro muestreo.

- Núculas Boraginaceae s.str .: fósiles asignables a Ogastemma Brummit se informó recientemente para el Eoceno (Ypresian-Luteciano, 56 a 41,2 Ma) de SW Argelia (Hammouda et al ., 2015 ). Como Ogastemma ha sido resuelto como hermana a Antiphytum DC. ex Meisn. (Långström y Oxelman, 2003 ), que calibran el nodo corona de Echiochileae (representado por Antiphytum y EchiochilonDesf.) Con una distribución logarítmica normal, un desplazamiento de 41,2 mA y una media logarítmica normal de 2 (edad media de 48,6 Ma).

- Asteraceae: El nodo raíz de Asteraceae fue calibrado basado en el fósil reportado por Barreda y col . ( 2010 , 2012 ) para la Ypresian de la Patagonia. Hemos establecido una distribución logarítmica normal, un desplazamiento de 47,5 mA y una media logarítmica normal de 1,5 (mediana de edad de 51.98 Ma).

- Ericales: Después de Magallón y col . ( 2015 ), que empleó una calibración en el nodo corona de Ericaceae y Theaceae. El fósil puede corresponder a una relación existente de Enkianthus