Flagelos bacterianos.

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La visión de cómo los cambios en el arreglo de las subunidades flagellin ensambladas en el filamento conducen a un interruptor en la motilidad bacteriana, desde la natación al caer, ha sido obtenida a partir de cristales (Samatey flagellin et al., 2001). Cada filamento flagellar está compuesto de 11 protofilaments, cada uno de ellos compuesto de miles de moléculas flagellin, uno encima del otro. Cada uno de los 11 puede estar en un protofilaments lefthanded (L) o un diestro (R) del estado, con todas las subunidades dentro de ese protofilament están en el mismo estado (L o R).

El L estado tiene un poco más (por 0?8˚) intersubunit distancia. En un caso normal, un filamento, contendrá una mezcla de L y R protofilaments. En la Salmonella, hay 9 L y 2 tipo R protofilaments, resultando en una hélice lefthanded global mientras que las células son la natación. Conversión de sólo dos de la forma L A R protofilaments estado es suficiente para cambiar el filamento a una bobina para diestros, resultando en la celda tumbling. Samatey et al. (2001) logró cristalizar una versión truncada de flagellin que está ausente tanto N-terminal y C-terminal de aminoácidos involucrados en la formación de filamentos, y determinó su estructura en 2˚ de resolución. Los cristales fueron sin embargo sólo del estado R. Utilizando modelos de computadora, que estira el estado R en la esperanza de simular el l estado. Inicialmente el estiramiento no provocó cambios importantes en la estructura, pero luego en un corto paso, una horquilla beta cambia a una nueva posición para permitir el 0?8˚ expansión al L ESTADO. Este punto en la interfaz intersubunit en dominio de flagellin D1 podría ser la clave para la conmutación. Un complejo sistema de exportación de tipo III se encuentra probablemente en el parche de membrana interior del anillo (Macnab MS, 1999). Curiosamente, esto significa que todos los sustratos transportado por este mecanismo, como el gancho, gancho de proteínas asociadas con la varilla, proteínas y flagellin son realizadas sin líder clivados secuencias, generalmente un requisito previo para la exportación de proteínas de la célula. Mucho se ha avanzado recientemente sobre la composición y las interacciones de los componentes del sistema de exportación especializados utilizados para armar los flagelos bacterianos (Zhu et al., 2002). Hasta hace poco, había pensado para ser seis componentes de membrana citoplasmática y tres componentes del sistema, así como algunosespecíficos chaperonas. Los componentes de membrana (FlhA, FlhB, FliO, FliP FliQ y FliR) se cree que se encuentra en la región de la membrana citoplasmática situada dentro de los límites del anillo MS: algunos han demostrado interactuar físicamente con el anillo MS. De los componentes solubles, FliJ es un acompañante general tanto para la varilla/gancho y sustratos tipo filamento mientras FliI atpasa y FliH son esenciales para la translocación del sustrato y su inhibidor específico, respectivamente. Más recientemente, se ha informado que tanto FliI y FliH localizar a la membrana citoplasmática, incluso en ausencia de los posibles componentes de acoplamiento (Auvrey et al., 2002), lo que significa que los únicos componentes citoplásmico del sistema de exportación pueden ser los acompañantes.

La interacción entre la FliI y FliH ha sido ampliamente estudiado (Minamino et al., 2001): un complejo de dos heterotrimeric FliH y uno tiene mucho menos FliI atpasa actividad que FliI solos. Mientras FliI tiene similitudes significativas de secuencias para la beta-subunidad catalítica del protón-desplazamiento F0F1 Atpasa, también posee un flagelo específicos de extensión N-terminal que está implicado en su interacción con el C-terminal de FliH aproximadamente 100 aa (GonzalezPedrajo et al., 2002). Presumiblemente, el papel de la FliH es inhibir la actividad de la FliI atpasa, hasta que pueda ser utilizado en forma productiva para la exportación flagellar sustratos (Minamino et al., 2002). La FliI-FliH complejo también interactúa con FliJ, así como, al menos, algunos miembros de la membraneembedded componentes del sistema de exportación, concretamente el C-terminal (y predijo citoplásmica) dominios de ambos y FlhA FlhB. Un problema clave para determinar cómo y cuándo los diferentes sustratos son seleccionados para la secreción (Aldridge &Amp; Hughes, 2001). Esto parece implicar un número de posibles factores que van desde chaperonas específicos al arnm señales y señales de la secreción específica n terminus de sustratos. Entre los misterios del proceso de montaje son la manera en que los diferentes sustratos utilizados en la estructura del flagelo son reconocidos y ensamblados en el orden correcto, y el mecanismo de conmutación de los sustratos como una parte de la estructura está terminada y otra debe ser iniciado. El dominio C-terminal de FlhB, una proteína de membrana integral, enlaza la varilla/gancho de sustratos más enérgicamente que no sustratos tipo filamento y participa en el proceso de conmutación de sustrato de todo el sistema (Minamino &Amp; Macnab, 2000).

Polar vs flajelos laterales.

uno de los inusuales variaciones sobre la flagelación bacteriana es la presencia de ciertos microorganismos tanto de un polar y un sistema lateral de la flagelación. En Escherichia coli, Proteus sp., Salmonella typhimurium y Serratia marcescens, se ha demostrado que los flagelos de la natación y celdas de enjambre son los mismos, aunque sus números son diferentes (Harshey &Amp; Matsuyama, 1994). Otros organismos montar dos diferentes orgánulos. Mejor estudiado en el Vibrionaceae, el sistema polar es constitutivamente expresada en natación y células cultivadas de superficie lateral mientras que la flagelación del sistema sólo se expresa bajo ciertas condiciones en entornos viscosos, sobre superficie de contacto o si la rotación de los flagelos polares están específicamente inhibe bajo condiciones de laboratorio (Kirov et al., 2002). La característica común de los anteriores es la restricción de los flagelos polares, físicamente o genéticamente. Ha habido pruebas directas de que el flagelo polar actúa como un mechanosensor (Kawagishi et al., 1996), y se propone trabajar posiblemente mediante la detección de la velocidad de natación o velocidad de rotación. Polar y flagelos laterales son codificadas por diferentes conjuntos de genes, incluyendo separados para el motor y el interruptor de proteínas de los dos tipos de flagellar; no hay una sola mutación que suprime ambos flagelos laterales y polar de formación ha sido aislado (McCarter &Amp; Silverman, 1990). Un aspecto intrigante de la polar/lateral flagelación sistemas en distintas especies de Vibrio es que el flagelo polar está recubierto (posiblemente una