Pico preovulatorio, postovulatory postmaternal reconocimiento y efectos de las concentraciones de progesterona en sobrevivencia embrionaria en la vaca

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(Ginther et al., 1989a). El más grande (dominante) folículo no puede ovular durante una fase luteal debido a que el cuerpo lúteo es dominante en razón de su secreción de la progesterona, lo que limita la frecuencia de los pulsos de LH, que conduce a atresia del folículo más grande. El folículo más grande presente en el inicio de la luteólisis puede llegar a ser dominante y ovular durante la fase folicular subsiguiente. Dos (Ginther et al, 1989b;. Knopf et al., 1989; Rajamahendran y Taylor, 1991), tres (Savio et al 1988;. Sirois y Fortune, 1988), o incluso cuatro (más frecuentemente en ganado Brahman; Rhodes et al., 1995) las ondas se producen durante un ciclo estral. Waves surgieron en d 0 (día de la ovulación) y 10 de los ciclos de estro con dos olas, y en d 0, 9, y 16 de los ciclos con tres ondas (Ginther et al, 1989b;.. Ahmad et al, 1997); por lo tanto, una onda folicular se produjo alrededor de cada 7 a 10 d. Ginther et al. (1996) y Ahmad et al. (1997) discuten la variación entre los rebaños en si dos o tres ondas foliculares se produjeron durante un ciclo estral en la mayoría de los animales. En dos estudios, las proporciones de los animales con dos o tres olas variaron con la nutrición (Murphy et al., 1991) o la condición corporal (Burke et al., 1998). En los estudios con un número mayor de animales, dos ondas (Ahmad et al., 1997;. Townson et al, 2002) parecía ser el patrón prevalente.

Ulberg et al. (1951) reconoció el mayor tamaño de los folículos en los animales que completaron el tratamiento con dosis bajas de progesterona, pero el fenómeno se ha estudiado intensamente sólo en la última década. Las concentraciones de progesterona durante la fase lútea influyen claramente en la persistencia de un folículo y el número de ondas foliculares durante un ciclo estral (Richards et al, 1990;.. Sánchez et al, 1.993, 1.995; Smith y Stevenson, 1995). Ahmad et al. (1997) recogieron muestras de sangre periférica cada dos días a partir de animales de carne con dos y tres olas durante los ciclos estrales normales. Las concentraciones de progesterona y estradiol-17β diferían sólo en relación con el momento en que se produjo regresión luteal, no en concentraciones medias durante la fase lútea. Townson et al. (2002) encontraron resultados similares para la progesterona en vacas lecheras. Por lo tanto, la duración de la fase lútea parece ser el principal determinante de número de ondas, a menos que muy baja de progesterona conduce a la persistencia de un folículo dominante.

Con amplios estudios de crecimiento folicular por ecografía transrectal, la relación de la fertilidad más baja a grandes folículos persistentes comenzó a ser reconocido (Savio et al, 1993a, b;. Stock y Fortune, 1993;. Wehrman et al, 1993). Breuel et al. (1993b) examinaron la fertilidad de vacas de carne posparto con fases lútea normales, después de la inducción del celo por el destete del ternero. Las vacas con grandes folículos preovulatorios 5 d antes de la oleada de LH tenían mayores concentraciones preovulatorio de estradiol y una tasa de concepción más baja (36%) que aquellos con folículos pequeños en ese momento, que promedió

91% de la concepción.

En retrospectiva, la mayor parte de la variación en las tasas de embarazo en estro sincronizado en el ganado puede explicarse por si un folículo dominante se convirtió persistente en condiciones de baja progesterona o progestágenos. Los ovocitos de folículos persistentes eran propensos a estar en una etapa más avanzada de la maduración que las de los folículos de la edad y el tamaño normal (Revah y Butler,

1996; Mihm et al., 1999). Mihm et al. (1999) encontraron que un 12 duración d de la dominación, siete de ocho ovocitos habían alcanzado al menos la metafase I. Por el contrario, después de 4 días de la dominación, la mayoría de los ovocitos estuvieron en la etapa nuclear II. Taft reduce la progesterona circulante en el día 6 del ciclo estral (RA Taft, datos no publicados, WV Agric. Para. Exp. Est.). Obtuvo evidencia preliminar de que los cambios en la característica oocito de la maduración comenzó dentro de 48 h de la progesterona rebajado (d 8), incluyendo antelación a la etapa nuclear II, la irregularidad de la membrana nuclear, y la degeneración de los procesos de células cumulus, así como cambios en la forma y la aglutinación de las mitocondrias. Por d 10 del ciclo, 1 d después de la emergencia de los folículos de plomo de la segunda onda (Ginther et al.,1989b; Ahmad et al., 1997), cambios similares fueron evidentes en los ovocitos en los folículos dominantes de la primera ola en vacas con concentraciones normales de progesterona (RA Taft, datos no publicados). Así, los cambios característicos de premaduración también se ven durante las primeras etapas de atresia. Aunque el ovocitos de folículos persistentes era fertilizable, el desarrollo del cigoto resultante fue retardado, y muerte embrionaria temprana por lo general se produjo antes de la etapa de 16 células (Wishart, 1977;. Ahmad et al, 1995). La secuencia de las relaciones descritas anteriormente proporciona una explicación para la fertilidad rebajado visto con dosis bajas de los progestágenos en los programas para la sincronización del estro. Del mismo modo, la fecundidad se redujo cuando la progesterona fue baja durante el ciclo estral antes de la cría (Folman et al, 1973;. Meisterling y Dailey, 1987) en las vacas lecheras tratadas.

El folículo ovulatorio en vacas con dos ondas de desarrollo folicular es más antigua y más grande que el folículo ovulatorio en vacas con tres ondas de desarrollo folicular durante un ciclo estral (Ginther et al, 1989b;.. Ahmad et al, 1997; Townson et al. , 2.002). Dada la mayor secreción de estradiol-17β desde el folículo ovulatorio, los patrones de secreción de estradiol, antes de la cría, podría contribuir a las pérdidas embrionarias durante 1 d a

4 después de la cría, antes de la etapa de 16 células (Ahmad et al.,

1995; Cooperativa Proyecto de Investigación Regional, NE-161,

1996; Mihm et al, 1.994, 1999.; Revah y Butler, 1996). Si la exposición del ovocito preovulatorio a una duración más prolongada de altas concentraciones de estrógenos en peligro la supervivencia del embrión, a continuación, las tasas de concepción sería menor en aquellas vacas con dos, en lugar de tres, las ondas de desarrollo folicular. De hecho, la tasa de concepción al primer servicio se redujo en vacas lecheras lactantes en los que el folículo ovulatorio vino de la segunda (63%) en comparación con el tercero (81%) de la onda de desarrollo folicular durante el ciclo estral antes de la inseminación (Townson et al.,