EL COMO A FORMACION DE UN NUEVO INDIVIDUO

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EL IMPACTO DE LA TEORIA CELULAR

Una de las numerosas contribuciones unificadoras de la teoría celular, propuesta poco después de 1830 por Schwann y Schleiden, consistió en dar un nuevo significado a los términos óvulo y semen, que hasta entonces habían sido conceptos bastante inconcretos. Remak (1852) fue el primero en demostrar que el óvulo es una célula. Aunque Leeuwenhoek había descubierto espermatozoides en el semen en 1680, muchos creían que se trataba de meros parásitos del semen. Otros sostenían que eran los portadores de la contribución del padre al embrión, pero no se sabía que cada espermatozoide es una célula, la célula germinal masculina, hasta que Kolliker lo demostró en 1841. Resulta curioso que hasta 1880, aproximadamente, siguiera existiendo mucha incertidumbre acerca del significado de la fecundación. Para los fisicistas, la fecundación no era más que el impulso o señal que iniciaba la segmentación de la célula huevo. Así interpretaba la fecundación Miescher, el descubridor del ADN, en una fecha tan tardía como 1874. Con el tiempo, citólogos como O. Hertwig y Van Beneden demostraron que el espermatozoide aporta al huevo mucho más que una simple orden de iniciar la primera segmentación; también aporta el núcleo de la célula germinal (gameto) masculina. Este núcleo, con su dotación haploide de cromosomas masculinos, penetra en el óvulo. Los cromosomas se suman al conjunto haploide de cromosomas femeninos del óvulo, formando el núcleo diploide del zigoto. Así pues, la fecundación no sólo restaura la diploidía, sino que además combina en la descendencia genes del padre y de la madre. Los hibridadores de plantas como Koelreuter habían descubierto esto mucho tiempo antes.

"Los huevos con mucho vitelo suelen tener un desarrollo muy distinto del de los huevos con poco vitelo, incluso dentro de un taxón superior. Las mayores diferencias en la trayectoria completa del desarrollo se dan en organismos con diferentes fases larvarias o metamorfosis completa. En los epidópteros, por ejemplo, y en otros insectos con metamorfosis completa, tiene lugar una reorganización total durante el estado de pupa, y un nuevo desarrollo de las estructuras del adulto a partir de los llamados discos imaginales.

EPIGENESIS O PREFORMACIÓN?

Pero, ¿cómo es posible que esa masa de material “informe” que es el zigoto se transforme en un pollo, una rana o un pez? Este enigma dio origen a una controversia que se inició en el siglo XVII y duro hasta el XX. Poco a poco se desarrollaron dos hipótesis principales, ambas basadas en buenos argumentos y ambas ahora lo sabemos en parte correctas y en parte erróneas: la hipótesis de la preformación y la de la epigenesis. Los preformacionistas basaban su hipótesis en la observación de que un huevo fecundado produce invariablemente un adulto de la especie que produjo el huevo. Llegaron a la conclusión de que en el momento de la fecundación ya existe en el óvulo o en el espermatozoide una versión en miniatura del futuro organismo, y que todo el desarrollo consiste simplemente en el despliegue que ellos llamaban « evolución de esa forma original. Esta teoría se apoyaba en unas declaraciones de Malpigio, el primer preformacionista declarado, que aseguraba haber visto en un huevo de gallina fecundado las primeras fases del desarrollo, lo cual le convenció de que la forma del futuro organismo estaba ya preformada en el huevo. La continuación lógica del concepto de preformación era suponer que no sólo existía un organismo preformado, sino que en este organismo preformado estaban ya presentes todos sus descendientes. A esta ampliación de la teoría de la preformación se la llamo teoría del emboltement. Faltaba por resolver la cuestión de la localización del organismo preformado: estaba en el óvulo, como afirmaban los ovistas, o en el espermatozoide, como sostenían los animalculistas? Numerosas descripciones e ilustraciones de este período mostraban un ser humano en miniatura (el homonculo) encapsulado en el espermatozoide. Los experimentos de hibridación de plantas de Koelreuter (1760) refutaron claramente las dos teorías preformacionistas, demostrando que los hibridos estaban determinados a panes iguales por el padre y por la madre. No podía existir un adulto de la especie preformado en la célula germinal de uno solo de los progenitores. Debido, tal vez, a que estos experimentos se realizaron con plantas, esta decisiva refutación no fue tenida en cuenta durante mucho tiempo. Lo mismo ocurrió con los mulos y otros animales híbridos de formas intermedias. Tampoco se presto atención a los estudios sobre regeneración, que demostraban que cuándo se amputaban panes de ciertos organismos, como las hidras y algunos anfibios y reptiles, dichas partes se regeneraban mediante un proceso esencialmente epigenético. Frente a los preformacionistas se alzaban los epigenesistas, que sostenían que el desarrollo comienza a partir de una masa totalmente informe, que adquiere forma gracias a alguna fuerza exterior, una vis essentialis, como la llamaba C. F. Wolff'. Pero la teoría de la epigénesis era incapaz de explicar por que los huevos de gallina dan lugar a pollos de gallina, y los de rana a renacuajos de rana. Tampoco podía explicar la diferenciación de tejidos y estructuras embrionarias durante la ontogenia. Lo que es más: creer en la epigénesis implicaba creer que cada especie poseían su propia vis essentialis, en total contraste con las fuerzas universales descritas por los físicos, como la gravitación. Ningún epigenesista sabía explicar que era la vis essentialis y por que era tan específica. No obstante, la epigénesis salio triunfadora de la controversia, principalmente porque los avances de las técnicas microscópicas fueron incapaces de hallar el menor rastro de un cuerpo preformado en el huevo recién fecundado. Pero la solución definitiva al enigma no se encontró hasta el siglo XX. El primer paso al respecto se dio en el campo de la genética, que distinguía entre el genotipo (la constitución genética de un individuo) y el fenotipo (la totalidad de los caracteres observables en un individuo), y había demostrado que el genotipo, que contiene los genes necesarios para formar una gallina, podía controlar durante el desarrollo la producción de un fenotipo de gallina. Así pues, el genotipo, que aporta la información necesaria para el desarrollo, es el elemento preformado. Pero al dirigir el desarrollo epigenético de la masa aparentemente informe del huevo, también desempeñaba las funciones de la vis essentialis de los epigenesistas. Por último, la biología molécular despejo la última incógnita al demostrar que esta vis essentialis era el programa genético del ADN del zigoto. La introducción