El registro fósil nos indica que este grupo ha seguido varias vías evolutivas, y que en el Carbonífero, los licopodófitos figuraban entre las plantas mayores y más numerosas.

...

grandes licopodófitos se clasifican dentro de los lepidodendrales, un orden exclusivamente representado por fósiles de finales del Devónico hasta principios del Pérmico.

La planta mejor conocida de este grupo es Lepidodendron (literalmente, árbol de las escamas). Lepidodendron presenta un tronco

8

columniforme coronado por una copa de ramas (fig. 19-3). En algunos ejemplares, el tronco supera los 35 m de longitud y 1 m de diámetro. Las ramas de la copa proceden de divisiones dicotómicas, pero las dicotomías no son siempre iguales. Las hojas son largas, graminiformes y limitadas a las regiones terminales de las últimas ramificaciones. Al caer, dejan en las regiones más viejas del tallo cicatrices foliares que forman un dibujo característico sobre la superficie del tronco y de las ramas. Los órganos reproductores consisten en esporangios agrupados en conos unidos a las ramificaciones externas, entre las hojas.

Tallos. Las características internas del tallo pueden observarse muy bien en sección transversal (fig. 19-4 A). El cilindro vascular de gran parte de las ramas más viejas tiene una medula parenquimática central rodeada por un delgado anillo de xilema primario constituido por traqueidas escalariformes. El protoxilema es exarca, con desarrollo centrípeto del metaxilema (fig. 19-4 B). En muchas de las ramas más viejas, se encuentra inmediatamente encima del xilema primario un anillo de leño secundario constituido por traqueidas escalariformes de pared delgada y radios medulares de una célula de anchura. El cámbium y el floema secundario se encuentran inmediatamente encima, pero raramente se han conservado. Incluso en los mayores troncos de Lepidodendron, la totalidad del cilindro vascular raramente excede de IO cm de diámetro; seguramente poca debía ser la resistencia mecánica debida al tejido vascular.

9

Por encima del xilema secundario se encuentra una corteza relativamente gruesa, normalmente compuesta por dos zonas: una región interna con células parenquimáticas de pared delgada y una región externa, formada también por parénquima, a la cual se agregan con frecuencia filamentos de fibras esclerenquimáticas. Las débiles células parenquimáticas de ambas zonas se aplastan y destruyen con frecuencia, originando un espacio anular hueco por fuera del tejido vascular.

El tejido que rodea el córtex es la peridermis. En la mayoría de las especies está constituido por filas radiales de células alargadas de pared gruesa, parecidas a las fibras de esclerénquima.

En algunas especies, la peridermis está sembrada de zonas lenticulares integradas por células de pared delgada. Es probable que estas células segregaran cera que recubría el exterior del tallo y colaboraba a conservarlo durante la fosilización. La peridermis, de más de 40 cm de grosor es con

10

probabilidad la que permitía la mayor parte de resistencia del tallo.

En la mayoría de géneros de los lepidodendrales, el cámbium de la peridermis (felógeno) se encuentra en la superficie del tallo entre las bases de las hojas. Debido a ello, casi todo el desarrollo de la peridermis se realizaba hacia el interior, de forma centrípeta, conservando así las cicatrices foliares en donde las hojas estaban implantadas sobre el tallo. El contorno de dichas cicatrices era romboidal y formaba alineaciones en espiral alrededor del tallo (fig. 19-5). Cada

11

una de las cicatrices contiene el vestigio de un solo nervio, flanqueado por dos paricnos (fig.

19-6). Los paricnos, que pueden haber servido para la aireación, son dos canales de células parenquimáticas que unían la hoja con el tallo.

Hojas. Cada una de las hojas posee un solo nervio, que va desde el centro del limbo hasta la base (fig. 19-7). El nervio establece continuidad con el rastro foliar del tallo y parte del xilema primario sin dejar ningún intersticio foliar.

En el

12

limbo, el nervio está formado por un núcleo central de xilema rodeado por células que probablemente funcionaban como floema, Alrededor del floema se encuentra una región de células traqueidiformes, denominada tejido de transfusión, que probablemente actuaba transportando agua y sustancias nutritivas disueltas desde el nervio central hasta los tejidos periféricos.

Conos. Los lepidodendrales poseen esporangios y esporofilos reunidos en conos. En

13

paleontología se atribuyen la mayoría de estos conos al "género" Lepidostrobus (del griego lepido, "escama", y strobilos, "piña"). Aunque normalmente se encuentran aislados, se han encontrado suficientes conos unidos a tallos para poder comprobar su relación con Lepidodendron. De ordinario, los conos son alargados y cilíndricos (fig. 19-8). Algunos de ellos están unidos al tallo por un corto pedúnculo, otros son sésiles. Algunos ejemplares tienen una longitud de más de 30 cm y una anchura mayor de 45 mm, pero la mayoría son más pequeños. Cada cono está formado por un eje central, que lleva los esporofilos dispuestos en espiral o verticilados. Cada esporofilo tiene forma de escudo, con el ápice incurvado hacia arriba. Cada uno de los esporangios está unido a la superficie superior del esporofilo, y una pequeña expansión denominada lígula va unida al esporofilo a corta distancia del esporangio.

La lígula, existente también sobre las hojas, es, según parece, privativa de la mayoría de los licopodófitos heterósporos.

La mayoría de las especies de Lepidostrobus

14

son heterósporas, y presentan micrósporas y macrósporas en esporangios distintos localizados en un mismo cono. En general, los microsporangios están concentrados sobre los esporófilos próximos al ápice del cono, y los macrosporangios, en los próximos a la base. Las micrósporas son trirrasgadas y subtriangulares, con un estrecho reborde que rodea un cuerpo central (fig. 19-9 A), Su tamaño varía de unas 20 a 40 micras y eran producidas en gran número. Las macrósporas son también trirrasgadas y subtriangulares o circulares (fig. 19-9 B). Son mucho mayores que las

15

micrósporas y varían de 300 micras hasta más de 2 mm de diámetro. Algunas especies producían, por esporangio, dieciséis macrósporas, otras sólo cuatro y otras una sola; este caso ha sido citado como