En este capítulo, consideramos las interacciones entre especies en términos de sus efectos en el fitness del organismo individual.

...

complejos e

incluyen muchas variables que pueden afectar el resultado (Abrams 2000). Una distinción importante es si la

tasa de captura de la presa por el depredador aumenta a medida que aumenta la diferencia (x - y) (por

ejemplo, cuando la velocidad del depredador es mayor que la de la presa) o disminuye (por ejemplo, si

depende de una coincidencia cercana entre El tamaño de la presa y el tamaño de la boca del depredador).

Interacciones multiespecies.

Cada especie en una comunidad ecológica interactúa con varias o muchas otras especies. En consecuencia,

su respuesta evolutiva a la interacción con una especie puede estar influenciada por el efecto de otra, en

cualquiera de las posibilidades posibles. Dos ejemplos ilustran este punto:

 MOSAICO DE SELECCIÓN DE TRES ESPECIES. John Thompson (1999) ha observado que la selección

impuesta a una especie por sus interacciones con otras especies puede variar de una población

geográfica a otra, resultando en un mosaico geográfico de coevolución. La selección puede ser más

fuerte en algunos lugares que en otros, o incluso favorecer características diferentes, y el flujo de

genes entre estas poblaciones puede resultar en una inadecuada adaptación local.

 ANILLOS DE MIMICIA. La mímica defensiva, en la que una o más especies obtienen protección

contra los depredadores por su parecido entre sí, proporciona sistemas modelo para estudiar

muchos fenómenos evolutivos. Tradicionalmente, se han reconocido dos formas de mímica

defensiva. En el mimetismo batesiano, una especie palatosa (un mímico) se asemeja a una especie

desagradable. En mimetismo mulleriano, dos o más especies desagradables son coimíticas (o comodelos).

En ambos casos, los depredadores aprenden, por experiencia desagradable, a evitar

posibles presas que se parecen a las especies desagradables.

Resumen.

1. La coevolución es un cambio evolutivo recíproco en dos o más especies resultante de la interacción

entre ellas. Las especies también muestran muchas adaptaciones a interacciones interespecíficas

que parecen unilaterales, en lugar de recíprocas.

2. Los estudios filogenéticos pueden proporcionar información sobre la edad de las asociaciones entre

especies y sobre si tienen o no se han codificado o adquirido adaptaciones entre sí. Las filogenias

de ciertos simbiontes y parásitos son congruentes con las filogenias de sus huéspedes, lo que

implica coespecificación, pero en otros casos, tales filogenias son incongruentes e implican cambios

entre los linajes del huésped.

3. La coevolución en las interacciones depredador-presa y parásito-huésped puede resultar

teóricamente en una carrera de armamentos evolutiva en curso, un equilibrio genético estable,

fluctuaciones indefinidas en la composición genética o incluso extinción.

4. Los parásitos (incluidos los microorganismos patógenos) pueden evolucionar para ser más o menos

virulentos, dependiendo de la correlación entre la virulencia y la frecuencia reproductora del

parásito, la transmisión vertical frente a la horizontal entre huéspedes, la infección de los

hospedadores por genotipos de parásitos individuales y múltiples y otros factores. Los parásitos no

evolucionan necesariamente para ser benignos.

5. El mutualismo es mejor visto como una explotación recíproca. La selección favorece a los genotipos

que proporcionan beneficios a otra especie si esta acción produce beneficios para el individuo a

cambio. Así, las condiciones que favorecen la virulencia baja en los parásitos, como la transmisión

vertical, también pueden favorecer la evolución de los mutualismos. Los mutualismos pueden ser

inestables, porque el "engaño" puede ser ventajoso, o estable, si es individualmente ventajoso para

cada socio proporcionar un beneficio al otro.

6. Las respuestas evolutivas a la competencia entre especies pueden conducir a divergencias en el uso

de los recursos y a veces en la morfología (desplazamiento del carácter). Estas respuestas han

fomentado la radiación adaptativa. En algunos casos, la diversificación adaptativa ha ocurrido

repetidamente, en paralelo, en respuesta a la competencia.

7. Las interacciones coevolutivas entre especies pueden ser alteradas por una tercera especie. Tales

interacciones pueden tener varias consecuencias, incluyendo la variación geográfica en la

intensidad y dirección de la selección