Montaño Arvizu Cecilia Manual de Contenidos del Modulo de SOMA en el área de histología

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Las fibras del músculo esquelético son cilíndricas y varían considerablemente en su longitud y diámetro. En el ser humano, la longitud puede ser de 1 a 10 cm, con un diámetro de 10 a 100 m, con los extremos redondeados o terminados en punta en la unión entre músculo y tendón. En muchos músculos, las fibras individuales son más cortas de la longitud total del músculo, con un extremo unido al tendón y el otro a un tabique de tejido conectivo en el interior del músculo. La potencia de un músculo no depende de la longitud de sus fibras sino del número total de fibras que hay en él. Con el ejercicio, los músculos aumentan de volumen por el aumento de tamaño (hipertrofia) de cada fibra individual (6,11), mientras que su disminución y la consecuente reducción de la masa muscular por falta de ejercicio, se le conoce como hipotrofia (8).

Cada fibra muscular está rodeada por una fina membrana transparente, visible al microscopio óptico, conocida como sarcolema (membrana plasmática) (8), por debajo de ella se encuentran numerosos núcleos (alrededor de 35 por mm de longitud) ovoideos. El sarcoplasma (citoplasma), contiene además de las miofibrillas, organelos e inclusiones tales como pequeños aparatos de Golgi, reticuloendoplásmico, muchos sarcosomas (mitocondrias), glucógeno que funciona como depósito de energía, algunas gotitas de lípidos y mioglobina, pigmento responsable del color del músculo el cual sirve de depósito de oxígeno (6,8,9,10,11).

MIOFIBRILLAS.- Al microscopio óptico, las fibras musculares en corte longitudinal, muestran estriaciones transversales originadas por la alternancia de bandas claras y obscuras. Al microscopio de luz polarizada, la banda obscura es anisotrópica (banda A), mientras que la clara o banda I, es isotrópica. En el centro de cada banda I aparece una línea transversal obscura, la línea A (6,8,9,10,11) (Fig. 14).

Un examen más detallado de estas bandas revela que las estriaciones de las miofibrillas es debido a la repetición de unidades iguales llamadas sarcómeras, considerada esta como la unidad contráctil básica (11). Cada unidad está formada por la parte de miofibrillas ubicadas entre las líneas Z sucesivas y contiene una banda A, separando dos semibandas I (10). Cada banda A posee una zona transversal menor denominada banda H y en el centro de esta puede observarse una línea angosta conocida como línea M la cual establece enlaces entre los filamentos gruesos adyacentes. Ente sus componentes destacan: fibronectina e inmunoglobulina y con afinidad por la miosina y la titina, la miomesina y la proteína M

La longitud de la sarcómera varía con el grado de contracción, siendo de 2 a 3 m en su máxima extensión, pudiendo reducirse hasta 1.5 m durante la contracción (8). La longitud de la banda A es constante, mientras que la banda I se hace más corta durante la contracción (6,8,10).

Las miofibrillas están formadas por unidades más pequeñas llamadas miofilamentos. Partiendo de la línea Z se observan filamentos muy finos ( compuestos por actina) que llegan hasta el borde externo de la banda H. Otro tipo de filamento más grueso localizado en la región central obscura del sarcómero, está formado por la proteína miosina(4,10,11). Como resultado de esta disposición, la banda I solo posee filamentos delgados, y la banda A, posee filamentos gruesos que se entrelazan en su región lateral con filamentos delgados. En el corte transversal de esta región, se muestra que cada filamento grueso está rodeado por seis filamentos finos en disposición hexagonal (7,10,11). La banda H solo comprende la zona central de la banda A (libres de filamentos finos), y al centro de esta, en la línea M, los filamentos gruesos están conectados entre sí por filamentos finos dispuestos en forma radial por lo que cada uno está conectado en el plano transversal con los seis filamentos gruesos adyacentes. La función de estos filamentos transversales en la línea M, es conservar la disposición y espaciamiento de las fibras gruesas de la sarcómera (11)(Fig. 14).

FILAMENTOS DE ACTINA.- Poseen una longitud de 1 m. Las moléculas de actina se encuentran en dos estados: la actina G y la actina F.

La actina F consta de dos hileras de subunidades globulares de actina G enrolladas de manera helicoidal, constituyendo el elemento de sostén del filamento fino (3,6,8,10,11).

Además a estos filamentos de actina, están unidas ciertas proteínas reguladoras. Así, en el espacio entre las dos hileras de actina F, se encuentra un filamento largo y delgado de tropomiosina, y la troponina en un extremo de cada molécula de tropomiosina (6,8). La troponina es un complejo de tres subunidades: troponina T (Tn T), que se liga fuertemente a la tropomiosina; la troponina C (Tn C) la cual tiene gran afinidad por los iones de calcio, y la Troponina I (Tn I), que inhibe la interacción entre actina y miosina (10).

FILAMENTO DE MIOSINA.- Es una molécula grande en forma de bastón con 20 nm de longitud y 2 a 3 nm de diámetro. Estos filamentos están formados por la proteína miosina, la cual por medio de una hidrólisis débil con la enzima tripsina, es posible dividir sus moléculas en dos subunidades: la meromiosina ligera con forma de vara o bastón, y la meromiosina pesada que se compone de una porción en forma de vara (continuación de la meromiosina ligera), y una estructura globular terminal, - la cabeza de miosina -, esta es flexible en el tallo (6,8). Estas proyecciones cortas hacia cada extremo de la región central, corresponden a los puentes transversales (11).

Existen otras proteínas en la fibra muscular en forma de “filamentos auxiliares”, los cuales brindan el sostén estructural necesario para:

- La alineación transversal y longitudinal precisa de los filamentos contráctiles. Las proteínas que cubren esta función se encuentran en la periferia de la línea Z y son: Desmina (esqueletina), Vimentina, Filamina (proteína fijadora de actina).

- Para que las líneas Z conserve su posición adecuada se encuentran la Nebulina y la Tinina que se extienden de una línea Z a otra línea Z.

La Titina participa en la vinculación de los filamentos gruesos con la línea Z.

La Desmina, conecta a las línea Z y M de la miofibrilla.

SISTEMA DE MEMBRANAS.- Cada fibra muscular está rodeada por el sarcolema. Dentro de la fibra muscular hay un sistema extenso de retículo endoplásmico liso conocido como reticulosarcoplásmico. Este es un sistema de túbulos y cisternas terminales limitados por membranas que forman vainas cilíndricas