SEMINARIO N° 1. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

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Tabla 1. Contenido de proteínas, lípidos y carbohidratos de membranas biológicas (expresado como porcentaje en peso).

Membrana

Proteína

Lípido

Carbohidratos

Cociente proteína/lípido

Eritrocito

49%

43%

8%

1.14

Célula hepática

54%

36%

10%

1.50

Membrana mitocondrial interna

78%

22%

0%

3.54

Según el modelo de Singer y Nicholson (1972), la membrana celular se compone de una capa bimolecular de lípidos, en la cual a determinados intervalos se incluyen unidades proteicas que forman un mosaico con la doble capa lipídica. En la membrana de la célula eucariota se localizan tres tipos de lípidos: fosfolípidos, glucolípidos y colesterol.

- [pic 11]Fosfolípidos. Se encuentran en mayor abundancia en las membranas. Las membranas contienen muchas clases de fosfolípidos distintos, incluyendo tanto a los glicerofosfolípidos basados en glicerol como a los esfingolípidos basados en esfingosina. Los esfingofosfolípidos más comunes son fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol. Los esfingolípido más común es la esfingomielina. Las clases, orígenes y proporciones relativas de los fosfolípidos presentes en las membranas varían significativamente dependiendo del origen de éstas. Por ejemplo, la esfingomielina es uno de los principales fosfolípidos de las membranas plasmáticas animales, pero está ausente en las membranas plasmáticas de bacterias y plantas.

La estructura de los fosfolípidos es la responsable de la actuación de las membranas como barreras entre dos compartimentos acuosos. Debido a que el interior de la bicapa fosfolipídica está ocupado por cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos, la membrana es impermeable a moléculas hidrosolubles y a los iones.

Los ácidos grasos de la mayor parte de los fosfolípidos naturales tienen uno o más enlaces dobles, que introducen flexión en las cadenas hidrocarbonadas y dificultan su empaquetamiento. Por tanto, las largas cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos se mueven libremente en el interior de la membrana, por lo que la membrana es ligera y flexible. Además, los fosfolípidos como las proteínas son libres de difundir lateralmente dentro de la membrana -una propiedad fundamental para muchas de las funciones de la membrana.

- Glucolípidos. Se forman al añadir a los lípidos grupos carbohidrato. La mayoría de glucolípidos derivan de la esfingosina y, por tanto, se llaman glucoesfingolípidos. Los ejemplos más comunes son los cerebrósidos y los gangliósidos. Los cerebrósidos se denominan glucolípidos neutros ya que cada molécula tiene un azúcar no cargado como grupo principal -galactosa-, en el caso del galactocerebrósido. Por otro lado, un gangliósido, siempre tiene una cadena oligosacárida que contiene uno o más residuos de ácido siálico cargados negativamente, que le proporcionan a la molécula carga neta negativa. Los cerebrósidos y los gangliósidos predominan especialmente en las membranas cerebrales y en las células nerviosas. Los gangliósidos expuestos en la superficie de la membrana plasmática también funcionan como antígenos que son reconocidos por anticuerpos en las reacciones inmunes, incluyendo las reacciones responsables de las interacciones entre grupos sanguíneos. Por ejemplo, los grupos sanguíneos humanos ABO, implican a los glucoesfingolípidos que sirven como marcadores de la superficie celular de los eritrocitos.

- Esteroles. Las membranas de la mayoría de las células eucariotas contienen cantidades significativas de esteroles. El principal esterol de las membranas celulares animales es el colesterol. No se han encontrado esteroles en las membranas de las células procariotas. El colesterol contribuye a que la doble capa lipídica sea menos fluida. Esto se debe al rígido sistema cíclico esteroide de las moléculas de colesterol, que se interpone entre las mitades externas de las colas de los fosfolípidos. Las moléculas de colesterol también impiden que la viscosidad disminuya al descender la temperatura, dado que no permite el empaquetamiento denso (la cristalización) de las cadenas de ácidos grasos.

[pic 12]

[pic 13]

Figura 1. Representación esquemática de los lípidos componentes de la bicapa lipídica).

- Qué tipo de proteínas se encuentran en la membrana plasmática? Cuál es la función que cumplen las proteínas en las membranas celulares ?

Dependiendo el tipo celular y el organelo en particular dentro de esa célula, una membrana puede contener cientos de proteínas diferentes. Cada proteína de la membrana posee una orientación definida en relación con el citoplasma para que las propiedades de una superficie de la membrana sean muy distintas respecto de las de otra superficie. Esta asimetría se conoce como “lateralidad” de la membrana. Por ejemplo, en la membrana plasmática las partes de las proteínas de membrana que interactúan con otras células o con ligandos extracelulares se proyectan hacia fuera, al espacio extracelular, en tanto que las partes de las proteínas de membrana que interactúan con moléculas del citoplasma se proyectan hacia el citosol. Las proteínas de membrana pueden agruparse en tres clases distintas que se distinguen por su estrecha relación con la bicapa lipídica. Estas son las siguientes:

- Proteínas integrales. Las proteínas integrales son proteínas transmembranosas, esto es, que cruzan toda la bicapa de lípidos y poseen, por tanto, 3 dominios: citosólico, transmembrana y extracelular (o intraluminal en el caso de membranas de organelas). Algunas proteínas integrales tienen solo un segmento que abarca la membrana (unipaso), mientras que otras la cruzan varias veces (multipaso).

Al igual que los fosfolípidos de la bicapa, las