TRABAJO DE BIOQUIMICA DENTAL

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Al comienzo de la tercera semana el mesodermo paraxial está organizado en segmentos. Estos segmentos, conocidos como somitòmeros, aparecen primero en la región cefálica del embrión y se forman luego en sentido cefalocaudal. Cada Somitomero consiste en células mesodérmicas dispuestas en espirales concéntricos alrededor del centro de la unidad. En la región cefálica, los somitòmeros se forman en coincidencia con la segmentación de la placa neural en neuromeras y contribuyen al mesénquima cefálico. A partir de la región occipital, los somitòmeros se organizan caudalmente en somitas. El primer par e somitas aparecen en la región cervical del embrión cerca del vigésimo día del desarrollo. Desde este sitio se de forman nuevos somitas en direccione céfalo caudal alrededor de tres pares por día, hasta que al final de la quinta semana hay de 42 a 44 pares. Los pares de somitas: 4 pares de somitas occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacos y de 8 a 10 pares de coccígeos. Luego desaparecen el primer par occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos, mientras que el resto de los somitas constituye el esqueleto axial. Como los somitas aparecen con una periodicidad definida es posible determinar adecuadamente la edad del embrión durante esta etapa Somita. La formación de los somitas segmentados a partir del mesodermo presomítico sin segmentar (paraxial) depende de un reloj de segmentación establecido “genes cíclicos”. A los genes cíclicos pertenecen miembros de la vía de señalización de Notch y de WNT que se expresan en un patrón oscilatorio en el mesodermo presomítico. A su vez estas señales activan periódicamente a genes del patrón segmentario que regulan la formación del Somita. Los limites para la expresión de los genes del patrón del Somita dentro de una región formadora del Somita del mesodermo presomítico son regulados por el ácido retinoico (AR) y por FGF8. AR se expresan en un gradiente rostrocaudal, mientras que FGF8 se expresan en un gradiente caudorostral, de tal modo que AR regulan positivamente a los genes que establecen el patrón del Somita, mientras que FGF8 reprime la actividad de AR e inhibe la maduración del mesodermo presomítico en somitas

Al comienzo de la cuarta semana las células que forman las paredes ventral y medial del Somita pierden su organización compacta, se tornan polimorfas y cambian de posición para rodear al notocordio. Estas células, que en conjunto reciben el nombre de Esclerotoma, forman un tejido laxo denominado mesénquima. Algunas de estas células dan origen a tendones, mientras que las restante rodean a la medula espinal y al notocordio para formar la columna vertebral. Las ellas de la porción dorsolateral del Somita también migra como precursoras de la musculatura del miembro y de la pared corporal. Después de la migración de esas células musculares y de las células del Esclerotoma, las células de la porción dorsomedial del Somita proliferan y migran hacia el lado ventral del remanente del epitelio dorsal del Somita para formar una nueva capa, el Miotoma. El epitelio dorsal restante constituye el Dermatoma, y estas capas en conjunto dan lugar a dermatomiotoma. Cada Miotoma organizado segmentariamente origina los músculos del dorso (musculatura epiaxial), mientras que los dermatomas se dispersan para formar la dermis y el tejido subcutáneo de la piel. Además cada Miotoma y cada Dermatoma conservan inervación de sus segmentos de origen, independientemente de donde migren las células. En consecuencia, cada Somita forma su propio Esclerotoma (componente de tendón, cartílago y hueso), su propio Miotoma (que proporciona el componente muscular segmentario) y su propio Dermatoma, el componente segmentario de la piel. Cada Miotoma y cada dermatoma tienen también su propio componente nervioso

El mesodermo intermedio, que conecta temporariamente el mesodermo paraxial con la lámina del mesodermo lateral, se diferencia en estructuras urogenitales. En las regiones cervical y torácica superior forma cúmulos celulares de disposición segmentaria (los futuros nefrotomas), mientras que en dirección más caudal produce una masa no segmentada de tejido, el cordón nefrogeno. Unidades excretorias del sistema urinario y de la gónada se desarrollan desde este mesodermo intermedio en parte segmentado y en parte no segmentado.

LAMINA DEL MESODERMO LATERAL La lámina del mesodermo lateral o mesodermo lateral se separa en las hojas parietal y visceral, que revisten la cavidad intraembrionaria y rodean a los órganos respectivamente. El mesodermo parietal junto con el ectodermo que lo recubre, forma las paredes corporales lateral y ventral. El mesodermo visceral y el endodermo embrionario constituirán la pared del intestino. Las células mesodérmicas de la hoja parietal que se encuentran rodeando a la cavidad intraembrionaria formaran membranas delgadas, las membranas mesoteliales o membranas serosas, que tapizaran las cavidades peritoneal, pleural y pericàrdica y secretaran un líquido seroso. Las células mesodérmicas de la hoja visceral formaran una membrana serosa delgada alrededor de cada órgano Sangre y vasos sanguíneos: Los vasos sanguíneos se forman de dos maneras: vasculogènesis, a partir de islotes sanguíneos, y angiogènesis, generación de brotes a partir de vasos preexistentes. El primer islote sanguíneo aparece en el mesodermo que rodea a la pared del saco vitelino en la tercera semana de desarrollo y poco tiempo en la lámina del mesodermo lateral y en otras regiones. Estos islotes se originan de células del mesodermo que son inducidas a formar hemangioblastos, un precursor común de vasos y células de la sangre. Los hemangioblastos son inducidos por el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), secretados por las células mesodérmicas que los rodean. La señal para expresar VEGF podría involucrar a HOXB5, que regula en más al receptor de VEGF FLK1. Los hemangioblastos en el centro del islote sanguíneo forman células madre hematopoyéticas, precursoras de todas las células sanguíneas, mientras que los hemangioblastos periféricos, precursores de los vasos sanguíneos. Estos angioblastos proliferan y son posteriormente inducidos a formar células endoteliales por el VEGF secretado por las células mesodérmicas que lo rodean.

Este mismo factos luego regula la coalescencia de esas células endoteliales en los primeros vasos sanguíneos. Una vez que el proceso de vasculogènesis establece un lecho vascular primario, que induce a la aorta dorsal y a las venas cardinales, la vasculatura (formación de nuevos vasos) adicional es incorporada por angiogènesis y se produce el brote de los nuevos vasos. Este proceso es regulado también por VEGF que estimula la proliferación de células endoteliales en los sitios en donde los nuevos vasos están siendo