FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO. RESPUESTAS Y ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS CON EL EJERCICIO

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Es muy frecuente encontrar en los textos y artículos de Fisiología del ejercicio que en la glicólisis anaeróbica se produce ácido láctico, el cual se disocia en lactato y un protón libre, y que, consecuentemente, incrementa la concentración intracelular de hidrogeniones; sin embargo hay múltiples investigaciones que demuestran que durante la glicólisis se genera lactato y no ácido láctico; además, los protones adicionales que se han medido corresponden a la hidrólisis del ATP (la conversión de ATP en ADP y fosfato implica la liberación de un protón) y no a la disociación del ácido láctico. Un incremento de las concentraciones plasmáticas de lactato, no necesariamente implica aumento proporcional de los protones intracelulares; la concordancia se observa porque concomitantemente se presenta hidrólisis de ATP.

Recordemos que la obtención de energía, por esta vía metabólica, utiliza como sustrato a la glucosa o al glucógeno. En condiciones normales el glucógeno muscular corresponde al 0,7% del peso de éste, las reservas de glucógenos se pueden incrementar con programas de entrenamiento, al parecer, por incremento en la producción de la glucógeno sintetasa (enzima que regula la velocidad de síntesis del glucógeno). De otro lado el contenido de glucógeno es mayor en las células tipo I que en las tipo II.

Se requiere, principalmente, del metabolismo aeróbico cuando se prolonga la duración de la actividad física o disminuye la intensidad de ésta, la cantidad obtenida de ATP es mayor, pero debido a que hay varias reacciones metabólicas involucradas se requiere más tiempo. A partir de la Acetil CoA, en la mitocondria, se inicia el ciclo de krebs cuyo fin es la obtención de hidrogeniones, los electrones de éstos ingresan a la cadena transportadora y la energía liberada de estos procesos es utilizada para la refosforilación del ADP; finalmente, el oxígeno es el aceptor de los hidrógenos para formar agua. La ganancia neta es de 36 moles de ATP por molécula de glucosa.

Durante la realización de una actividad física no hay compromiso de sólo una de las vías metabólicas encargadas de la producción de energía; realmente, hay interacción entre ellas, se presenta el predominio de una, dependiendo de la duración y la intensidad a la cual se realice la actividad física, es así como a mayor intensidad y menor duración existe una mayor participación del metabolismo anaeróbico, mientras que a mayor duración y menor intensidad el predominio del metabolismo aeróbico es mayor.

II. Estructura molecular, clasificación y adaptación del músculo con el ejercicio,

Diana Patricia Díaz Hernández, MD.

MSc Fisiología del Ejercicio, Universidad de Antioquia.

Profesora de la Facultad de Medicina de la Universidad de Antioquia.

El músculo esquelético está conformado por fascículos, y éstos por múltiples células o fibras musculares. Como características importantes de la célula muscular están: a) contienen múltiples núcleos localizados cerca de la membrana plasmática; b) el principal componente del citoplasma son las miofibrillas, estructuras cilíndricas de 10 a 50 μm de diámetro y 1 a 40 mm de longitud, encargadas de la contracción muscular, c) rodeando la miofibrilla y asociado a ella está el retículo sarcoplásmico, importante reservorio intracelular de calcio, y d) conectado al retículo sarcoplásmico se encuentran los túbulos en T, invaginaciones de la membrana celular, encargados de la transmisión del potencial de acción desde la placa neuromotora.

Cada miofibrilla contiene múltiples unidades repetidas llamadas sarcómeros, correspondientes a la unidad funcional contráctil; en ellos se encuentran los filamentos delgados, formados por la actina y otras proteínas asociadas; entre los filamentos delgados están los filamentos gruesos, constituidos por la proteína miosina II (Figura 1).

Los filamentos gruesos de miosina son el mayor constituyente de la banda A. En su región central se encuentra una región más clara llamada la zona AH, en la que aparecen sólo filamentos gruesos; en su región media se observa la línea M. Las otras dos fracciones de la banda A que se sitúan a cada lado de la zona AH se denominan zonas AI, constituidas por filamentos gruesos y delgados. La banda I está compuesta por filamentos delgados, en ella aparece una línea oscura que se denomina la línea o disco Z (Figura 2).

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Figura 1. Organización del músculo esquelético. Modificado de interactive Physiology (ADAM – Branston MJ)

El deslizamiento de los filamentos de miosina sobre la actina lleva al acortamiento del sarcómero y la interacción entre la actina y la miosina es la responsable de la generación de la fuerza. Sin embargo, ahora existen evidencias de que el proceso es más complicado, de tal forma que la transmisión de la fuerza de los filamentos de miosina al disco Z es mediada tanto por los filamentos de actina como por las moléculas de titina, además, se acepta que la transmisión de la fuerza lateral a los sarcómeros adyacentes se debe a un sistema de filamentos intermedios (figura 2).

Los filamentos gruesos están conformados por múltiples estructuras proteicas, la miosina. Cada molécula está conformada por dos cadenas pesadas idénticas (MHC), cada una con un peso molecular de 230 KDa, y dos pares de cadenas livianas (MLC) con un peso de 20 KDa. La porción amino terminal de las cadenas pesadas forma la cabeza globular, el resto de ellas se asocian y se enrollan entre sí formando un dímero estable; las MLC se localizan en la cabeza globular. A la región intermedia entre la cabeza y la cola se le denomina funcionalmente cuello, ya que tiene la posibilidad de giro, movimiento importante en el proceso de la contracción. En el filamento grueso las moléculas de miosina están agrupadas a lo largo de sus colas y sus cabezas se proyectan al exterior.

Por medio de proteasas la miosina se puede dividir en dos fragmentos: la meromiosina pesada, que contiene la cabeza y parte de la cola, y la meromiosina liviana, que contiene el resto de la cola. De la hidrólisis de la meromiosina pesada se obtienen los fragmentos S1 y S2. Cada fragmento S1 contiene la cabeza y un par de cadenas livianas; este fragmento es el dominio motor de la molécula de miosina, encargado de la unión a la actina y con actividad ATPasa; el fragmento S2 corresponde a la región del cuello ya mencionada.

Se han identificado varias isoformas de la MHC: la embrionaria, la neonatal, la