MECANISMOS FITOHORMONALES QUE CONTROLAN FORMACIÓN DE CALIDAD DE MADERA EN ARBOLES JÓVENES Y MADUROS

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El estudio pionero de Jacobs (1952) demostró que la auxina producida en hojas jóvenes es el factor limitante y controlante en la regeneración del xilema alrededor de una herida. El porcentaje de la hormona auxina bioactiva, es decir, el AIA libre es muy bajo en un tejido dado y puede variar entre 1% y 5% de la auxina total (Ljung et al., 2002). La mayor parte de la auxina en las células está unida covalentemente a otras moléculas y estas moléculas conjugadas son inactivas como señales hormonales y sirven como un depósito a partir del cual puede liberarse la auxina libre. El IAA libre no se detecta (por la expresión de DR5 :: GUS) en el brote apical y los primordios de hojas más jóvenes (Aloni et al., 2003) o los primordios de flores más jóvenes (Aloni et al., 2006b), todos cargados con auxina conjugada detectada Por anticuerpos (Aloni et al., 2003, Aloni et al., 2006b). La auxina unida se acumula en el ápice del brote, las hojas más jóvenes y las flores probablemente debido al flujo de auxina polar ascendente local de las hojas que producen libre-auxina (Reinhardt et al., 2003). Los primordios más jóvenes de la hoja, comienzan como sumideros para IAA (Reinhardt et al., 2003, Benková et al., 2003, Scheres y Xu 2006) y se convierten en fuentes de IAA libre durante el desarrollo foliar (Aloni et al. 2006). Este patrón de auxina de desarrollo me estimula a presentar el siguiente nuevo concepto, proponiendo que debido a la importancia y el requisito de suministro constante de IAA de los órganos de lanzamiento al resto de la planta, el brote establece un gran reservorio de moléculas de auxina conjugadas en el rodaje Ápice y Los órganos de lanzamiento más jóvenes, de los cuales el IAA libre será hidrolizado más adelante continuamente en hojas jovenes que crecen. Por lo tanto, la piscina de auxina unida a masas en los órganos de los brotes jóvenes garantiza el suministro constante de auxina libre, que induce y regula la formación de la madera a lo largo del eje del árbol.

La producción de auxina libre durante el desarrollo foliar se explicó por la hipótesis de las hojas (Aloni 2001). La hipótesis fue confirmada (Aloni et al., 2003) mostrando que los sitios primarios de la producción de IAA libre son los hidatodos en desarrollo (las glándulas secretoras de agua que se desarrollan en la punta y más tarde en los lóbulos). Durante el desarrollo de la hoja-primordio, hay cambios graduales en los sitios y concentraciones de IAA producción, progresando desde el hidatodo de la punta de alargamiento, continuando hacia abajo a lo largo de los márgenes de la hoja de expansión, y terminando en las regiones centrales de la lámina (Aloni 2001, 2004) , Aloni et al., 2003). Este patrón de sitios de concentración de IAA también se confirmó mediante análisis de auxina mediante técnicas de GC-MS / MS (Müller et al., 2002). Del mismo modo, las flores, frutos y semillas producen auxina en un patrón de cambio gradual durante su desarrollo (Aloni et al., 2006b).

El patrón ordenado de los tejidos vasculares de las hojas a las raíces se explicó por la hipótesis de la canalización (Sachs 1981). De acuerdo con esta hipótesis, el flujo IAA, que comienza por difusión, induce un sistema de transporte polar IAA que promueve el movimiento IAA y conduce a la canalización del flujo IAA a lo largo de un estrecho archivo de células. El transporte polar continuo de IAA a través de estas células induce una secuencia compleja adicional de eventos que termina en la formación de un vaso (Sachs 1981). La evidencia molecular reciente apoya la hipótesis de canalización que demuestra que la reordenación del flujo polar IAA cambia la polaridad del tejido a través de la modificación del sitio de la proteína PIN (un componente esencial involucrado en el flujo de IAA) en la membrana plasmática (Sauer et al., 2006) Por la hipótesis de la canalización.

Un fuerte gradiente de IAA se produce en los árboles de Pinus a través del cambium vascular y sus derivados, con un pico en el cambium (Uggla et al., 1996). Se ha sugerido que la información posicional que desencadena la diferenciación de diferentes tipos de células vasculares puede derivarse de este gradiente IAA más que de su concentración (Uggla et al., 1996, 1998).

El movimiento polar de IAA libre de las hojas a las raíces se produce a través de unas pocas vías de transporte específicas (Aloni 2004). El movimiento de IAA a través del cambium regula la actividad cambial e induce la diferenciación del xilema (Uggla et al., 1996; Aloni 2001) y el floema (Aloni 2001, 2004). La formación de un patrón radial de recipientes y tubos de tamiz (Fig. 1a) indica corrientes de IAA polares específicas que se mueven en el cambium en lugares preferidos (entre los recipientes y los tubos de tamiz que son inducidos por estas corrientes IAA). De hecho, el análisis del transporte de IAA libre con expresión de DR5 :: GUS confirmó que el transporte de corrientes IAA a través del cambium se produce preferiblemente entre vasos y tubos de tamiz (Fig. 1b), pero no adyacente a los rayos vasculares (Aloni 2004).

La auxina de hojas adultas se mueve hacia el floema, donde el IAA se mueve rápidamente de una manera no polar, hacia arriba y hacia abajo a través de tubos de tamiz intactos (Morris et al., 1973, Goldsmith et al., 1974). Este transporte IAA no polar en los tubos de tamiz no está implicado en la actividad del cambium y por lo tanto no induce la formación de madera intacta

Figura 1. Patrones de diferenciación celular y distribución de auxina libre en el cambium. (XS) en el tallo de Quercus calliprinos (teñido con 0,01% de anilina azul y observado con un microscopio de epifluorescencia, siguiendo a Aloni y Peterson 1997) que muestra la distribución radial de vasos y tubos de tamiz (marcados por flechas) entre las fibras ) En el xilema y el floema, indicando que el IAA que induce los tubos de tamiz (manchas blancas) y los vasos (manchas oscuras redondeadas en la madera, que se encuentra en el lado izquierdo) se mueve en el cambium preferiblemente entre estos conductos vasculares, x 20. (B) XS en la misma orientación, en Arabidopsis thaliana mostrando distribución IAA libre (marcada por la expresión DR5 :: GUS, que forma las manchas oscuras, indicadas por flechas) entre los tubos de tamiz del floema (Ph) y los vasos del xilema ), X 750.

Árboles. El IAA no polar se considera una señal de mantenimiento que regula los niveles de callosa en los tubos de tamiz (Aloni 2004).

Durante mucho tiempo se sabe que las hormonas influyen mutuamente en la biosíntesis y que los efectos inducidos por una hormona pueden ser mediados por otros. Por lo tanto, concentraciones elevadas de IAA pueden aumentar la biosíntesis de giberelina;