HELMINTOS COMO AGENTES CAUSALES DE ENFERMEDAD EN RUMIANTES

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Nematodirus lamae ( - - - CS)

Lamanema chavezi ( - - - CS)

Capillaria bovis (V, O, C, CS)

Strongyloides papillosus (V, O, C - )

Bunostomun trigonocephalum ( - O, C, CS)

Bunostomum phlebotomum (V - - - )

Toxocara vitulorum (Neoascaris) (V, O, C, - )

A nivel del intestino grueso

Oesophagostomum columbianum ( - O, C, CS)

Oesophagostomum venulosum ( - O, C, CS)

Oesophagostomum radiatum (V - - - )

Chabertia ovina (V, O, C, - )

Trichuris ovis (V, O, C, - )

Trichuris globulosa (V, O, C, CS)

Skrajabinema ovis ( - O, C, CS)

(V: vacuno, O: ovino, C: caprino, CS: camélidos sudamericanos, Z: zoonótico)

Generalmente las infecciones son mixtas, participando dos o más géneros y varias especies, lo que explica la denominación general de “gastroenteritis parasitarias”, aunque son más frecuentes los Tricostrongilidos; sin embargo, el predominio de unas y otras es de acuerdo con la zona y época del año.

CICLO EVOLUTIVO DE LOS TRICOSTRONGYLIDOS

El Ciclo evolutivo de los nemátodos gastrointestinales que afectan a los rumiantes es DIRECTA, o sea que no involucra ningún hospedador intermediario y comprende dos etapas.

Desarrollo Exógeno

La mayor parte de los nemátodos son excepcionalmente prolíficos, llegando a depositar algunos miles de huevos diarios. Sin embargo, se considera que el ciclo evolutivo se inicia cuando el macho por acción de las espículas dilata la vagina de la hembra y penetra el esperma que ha sido almacenado en la vesícula seminal. El esperma se orienta en el útero, llega al receptáculo seminal, donde se almacena y se realiza el proceso de fertilización. Realizada la fertilización, es decir, formado el huevo este progresa por las paredes del útero, donde recibe la secreción que va ha constituir las cáscaras del huevo, lo mismo que una sustancia nutritiva.

Luego las hembras adultas fecundadas oviponen y los huevos se eliminan con la materia fecal, en este momento los huevos son prácticamente indiferenciables, excepto los de Nematodirus, Trichuris, Capillaria y Lamanema. Los huevos tienen forma ovoide, son incoloros y de cáscara fina (1.0 a 1.5 µm de grosor), su tamaño oscila entre 70-100 µm. de longitud por 40-60 µm. de anchura, excepto los de Nematodirus y Lamanema que miden más de 130 µm de longitud y son de cáscara gruesa (1.6 a 3.0 µm de grosor), salen con las heces en fase de blástula, con un número variable de blastómeros generalmente de 16-32, según se trate la especie. Los Nematodirus se reconoce fácilmente por su tamaño y por tener de 4 a 8 blastómeros y los Lamanema, también se reconoce por su gran tamaño y por tener 36 o más blastómeros.

La excreción de huevos es variable y depende de ciertas características del hospedador (edad, estado inmunitario, consistencia fecal y otras características) y del parásito (prolificidad de las hembras). En este sentido algunos parásitos son muy prolíficos (Haemonchus: 5,000 a 10,000 huevos/día), moderadamente prolíficos (Trichostrongylus y Ostertagia de 100 a 200 huevos/día) y poco prolíficos (Nematodirus: 50 huevos/día). Estos huevos no son resistentes a la desecación, es decir, mueren cuando se secan. Sin embargo, la supervivencia potencial del huevo fuera del cuerpo del animal es variada, pero parece estar relacionada con el espesor de la cáscara que protege la larva de la desecación. Así, parásitos cuya forma infectante es el huevo embrionado (Nematodirus y Lamanema), normalmente tienen cáscaras muy gruesas que les permiten sobrevivir durante años en el suelo. Una vez eliminados con las heces, si las condiciones son adecuadas (temperatura 18-26 °C, 80 a 90 % de humedad relativa, aereación y sombra), en el interior del huevo dentro de las primeras 24 horas se desarrolla el embrión, pero a temperaturas más bajas de lo óptimo, el desarrollo se realiza mas lentamente y se detiene completamente cerca del punto de congelación, pero generalmente no mueren aún con la congelación. A temperaturas más altas el desarrollo es más rápido entonces las larvas son más hiperactivas pero débiles, por lo que gastan sus reservas de lípidos; de esta manera, la tasa de mortalidad es muy alta. Los huevos que se encuentran por debajo de los 3 mm de agua no obtienen suficiente oxígeno y no desarrollan, pero permanecen viables por algunos días.

Cada huevo en su interior evoluciona completamente formándose una larva de primer estadio (L1) que eclosiona en la masa fecal. Este proceso ocurre, por que la capa o membrana interior que es de naturaleza impermeable se rompe por la acción de enzimas secretadas por la propia larva y por su movimiento amplía la ruptura de las dos capas siguientes (capa media quitinosa y capa externa proteica), hasta conseguir salir. Esta larva, se caracteriza por que su esófago es del tipo rabditiforme, es decir, que consiste en una porción anterior ancha, seguida de una porción media angosta y más corta y luego un bulbo esférico. La L1 se alimenta de bacterias, protozoos y otras criaturas pequeñas y crece, pero pronto ingresa a un estado letárgico en preparación para su primera muda de su epidermis (primera ecdisis), desechando su epidermis al medio ambiente y luego de esta fase letárgica en 1 ó 2 días, muda a larva de segundo estadio (L2), la misma que presenta un esófago más estrecho (menos rabditiforme que la L1). La L2 también se alimenta de bacterias, protozoos y otras criaturas pequeñas y crece hasta que madura y también muda su epidermis (segunda ecdisis); sin embargo, en esta segunda ecdisis, la epidermis no se desecha, sino que permanece como una envoltura suelta alrededor de la L2 y en 2 ó 3 días crece, se vuelve letárgica y muda a larva de tercer estadio (L3) o larva infectiva, caracterizado por poseer un esófago del tipo filariforme, además retiene la cutícula de la fase anterior formando una “Vaina” esta no le permite alimentarse, pero sus células intestinales poseen gránulos alimenticios de donde se nutre, almacenados en los estadios larvarios iniciales, pero cuando estas reservas se agotan, la larva muere. La