Tema: La Glicolisis

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Lanzadera:

Es el intercambio de concentraciones de compuestos necesarios hacia el citosol o hacia el espacio mitocondrial. Ocurre de dos maneras:[pic 5]

- Lanzadera del glicerol-3-fosfato:

Durante la glicólisis se genera NADH en el citosol en la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato y se debe regenerar más NAD+ para que la glicólisis continúe. El NADH no puede pasar a la mitocondria para ser oxidado por la cadena respiratoria ya que la membrana interior mitocondrial es impermeable al NADH y NAD+. La solución es que los electrones del NADH, en vez del propio NADH, sean transportados a través de esta membrana.

Una de las maneras de introducir electrones del NADH en la cadena respiratoria es la lanzadera del glicerol-3-fosfato. Que funciona así: la enzima Glicerol 3 fosfato deshidrogenasa 1, cataliza en el citosol la transferencia de 2 electrones + 2 protones desde NADH + H+ a la Dihidroxiacetona fosfato, formándose NAD+ y glicerol-3-fosfato.

De esta forma se ha transferido el "poder reductor" desde el NADH hasta el glicerol-3-fosfato. Y este atraviesa la membrana mitocondrial externa por los canales de porina (VDAC), y llega al espacio intermembrana mitocondrial donde el enzima Gliceraldehído 3 fosfato deshidrogenasa 2, situado en la cara externa de la membrana mitocondrial interna cataliza la transferencia de los 2 electrones + 2 protones desde el glicerol-3-fosfato a FAD, que se reduce a FADH2 y se incorpora a la cadena transportadora de electrones en la propia membrana interna. Que por último, transfiere sus electrones al transportador de electrones Q que entra en la cadena respiratoria como QH2. [pic 6]

El glicerol-3-fosfato al donar los 2 átomos de H se convierte en Dihidroxiacetona fosfato. De esta forma se ha producido la transferencia de 2 electrones + 2 protones desde el NADH + H+ en el citosol hasta el FAD en la membrana mitocondrial interna, mientras que la Dihidroxiacetona fosfato puede retornar desde el espacio intermembrana al citosol a través de los canales de porina (VDAC).

Esta lanzadera es irreversible. Su actividad varía en diferentes tejidos, siendo especialmente activa en cerebro y se utiliza mucho en los músculos ya que permite mantener una alta velocidad de fosforilación oxidativa. En cambio, en el corazón y en el hígado, los electrones del NADH citosólico son transportados a la mitocondria por la lanzadera del malato-aspartato).

- Lanzadera del malato-aspartato:

En el corazón e hígado, los electrones desde el NADH citosol son transportados a la mitocondria por esta lanzadera, que utiliza dos transportadores de membrana y 4 enzimas (2 unidades de la malato deshidrogenasa y 2 unidades de la aspartato transaminasa). Los electrones son transferidos desde el NADH en el citosol al oxaloacetato, formando malato, que atraviesa la membrana mitocondrial interior y entonces es reoxidado por NAD+ en la matriz para formar NADH en una reacción catalizada por la malato deshidrogenasa 2.[pic 7]

El oxaloacetato resultante no puede atravesar la membrana mitocondrial interna y en una reacción de transaminación se transforma en aspartato que puede ser transportado al lado citosólico. El glutamato mitocondrial dona un grupo amino, formando aspartato y α-cetoglutarato. En el citoplasma, el aspartato es desaminado para formar oxaloacetato y el ciclo se empieza de nuevo.

Esta lanzadera en contraste con la lanzadera del glicerol-3-fosfato, es reversible. Consecuentemente, el NADH puede ser transportado a la mitocondria por la lanzadera del malato-aspartato solamente si la relación NADH/NAD+ es mayor en el citosol que en la matriz mitocondrial. Esta versátil lanzadera también facilita el intercambio de intermedios clave entre la mitocondria y el citosol.