El Génesis y Desarrollo de los Modelos tipo Lotka-Volterra

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en diversas poblaciones marinas, el cual mostraba que la proporcion de depredadores no humanos´

Puerto 1919 1920 1921 1922 1923

Fiume 27 % 16 % 16 % 15 % 11 %

Trieste 18 % 15 % 13 % 11 % 10 %

Porcentaje de densidades

(tiburones y rayas) en la captura comercial hab´ıa aumentado despues´ de la guerra de 1914-1918.

Entonces D’Ancona hizo la pregunta obvia ¿Por que la interven-´ cion humana desequilibra la relaci´ on entre depredadores y presas a´ favor de las ultimas?´

El baile entre presas y depredadores hab´ıa quedado registrado cien anos antes de que Volterra y D’Ancona reparasen las pobla-˜ ciones pesqueras del Mediterraneo. Ya en 1840, por ejemplo, la´ Hudson Bay Company hab´ıa registrado fluctuaciones regulares, al compas de las d´ ecadas, entre los linces de Canad´ a y su presa natu-´ ral, la liebre americana.

En 1932 el entomologo alem´ an Friedrich Bodenheimer demostr´ o´ que los altibajos en las poblaciones submarinas del Adriatico hab´ ´ıan existido antes y despues de la guerra y que, puestos a buscar un´ culpable, los cambios en la temperatura y la salinidad del agua encajaban mejor con el retrato que se buscaba. Egon Pearson engroso´ la lista de sospechosos, apuntando a cambios en el sistema de pesca y las migraciones de las especies marinas.

Otros dos cient´ıficos llegaron a planteamientos semejantes casi al mismo tiempo que Volterra: Ronald Ross (en sus estudios sobre la propagacion de la malaria) y el polifac´ etico Alfred James Lotka.´ Sin embargo, al contrario que ellos, el matematico italiano cons-´ truyo el an´ alisis de la interacci´ on entre dos especies como el primer´ escalon de un programa mucho m´ as ambicioso. Consideraba que las´ relaciones biologicas ten´ ´ıan una mecanica y trat´ o de someterla a la´ disciplina canonica hamiltoniana.´

Por otro lado Alfred J. Lotka quer´ıa descubrir una reaccion qu´ ´ımica oscilatoria, para antes de 1910, las oscilaciones electroqu´ ´ımicas y El fenomeno de Leisegang´ eran los unicos ejemplos conocidos de´ oscilaciones qu´ımicas pero para que ocurriesen se requer´ıa la existencia de gradientes difusivos, por lo que se convirtio en casi un´ dogma, hasta que en 1910 Lotka sugirio una reacci´ on homog´ enea´ que exhibe oscilaciones amortiguadas, 10 anos m˜ as tarde, Lotka´ modifico su propuesta original y sugiri´ o un nuevo sistema qu´ ´ımico que exhibe oscilaciones no amortiguadas, este es:´

A + X k

→1 2X

X + Y k

→2 2Y

Y + B k

→3 E + B

en el que la concentracion de las sustancias´ A y B se mantiene constante. De acuerdo a la “Ley de accion de masas”, el mecanismo´ de la reaccion est´ a dado por el sistema de ecuaciones diferenciales:´

x˙(t) = k1Ax − k2xy y˙(t) = k2xy − k3By

Donde x(t) y y(t) denotan la concentracion del reactivo´ X y del reactivo Y al tiempo t, respectivamente.

Sean , entonces el sistema anterior se re-escribe as´ı:

x˙(t) = k10 x − k2xy y˙(t) = k2xy − k30 y

En su “Elements of Physical Biology”[ref. Lotka, A.J.. 1925 Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins, 460 pgs].que se escribio para proporcionar a algunas ramas de la bio-´ log´ıa una base comparable a la que la f´ısica teorica ofrece a la f´ ´ısica experimental, Lotka aplica principios de la f´ısica al estudio de sistemas biologicos y cuyas ideas se adelantar´ ´ıan a las que Ludwing Von Bertalanfy desarrollar´ıa sobre la teor´ıa general de sistemas, 25 anos˜ despues.´

Una carta de Lotka a Volterra muestra hasta que punto estos pio-´ neros de la modelizacion matem´ atica eran conscientes de las arenas´ movedizas a las que los arrastraba su programa estrategico:´

“Hay algo de insatisfactorio en el grado bastante extremo de idealizacion, o convecionalismo, que nos vemos obligados a´

introducir en el estado en el que se encuentra esta ciencia tan

joven. Pienso que deber´ ´ıamos vencer cualquier repugnancia que podamos sentir hacia un convencionalismo tan radical y seguir

adelante con nuestro trabajo, con la esperanza de que la tosquedad de los primeros pasos se revele con el tiempo como el preludio inevitable de un tratamiento mas perfecto de la materia. Para´

lograr algun progreso, por modesto que sea y teniendo en cuenta la´ extraordinaria complejidad con que se manifiestan los sistemas f´ısicos en los seres vivos, hace falta partir, creo yo, de ejemplo modesto y muy simplificados”.

Si fue la rebeld´ıa de Malthus, si Verhulst, si las reacciones qu´ımicas de Lotka, si el cunado de Volterra, la realidad es que todas estas˜ cuestiones en conjunto dieron paso a lo hoy que conocemos como los modelos matematicos de Lotka-Volterra.´

3. EVOLUCION´

3.1. Modelo clasico “Depredador-Presa”de Volterra´

Para comprender mejor el modelo imaginemos un entorno geografico en el que viven e interact´ uan dos especies de las que una´ de ellas sirve de alimento a la otra, una es la especie depredadora y la otra la presa. Cuando abunda la especie presa, la depredadora tiene alimento, se fortalece y aumenta la poblacion de los depredado-´ res disminuyendo las presas. Cuando la poblacion de depredadores´ es muy numerosa comen demasiadas presas y disminuye esta poblacion de tal forma que los depredadores llegan a pasar hambre´ y comienza a disminuir su poblacion. Al disminuir el n´ umero de´ depredadores, las presas se encuentran relativamente seguras y su poblacion vuelve a crecer. Esto desencadena un nuevo incremento´ de la poblacion de depredadores y, conforme va pasando el tiempo,´ se observa un ciclo de aumentos y disminuciones interrelacionadas de las poblaciones de las dos especies. El modelo de Lotka-Volterra se conoce tambien como modelo depredador - presa. En cuyo traba-´ jo Volterra analiza problemas biologicos que se ir´ ´ıan a convertir en fundamentales de la ecolog´ıa teorica, logrando construir la primera´ teor´ıa determinista sistematizada de la dinamica de poblaciones.´

Para iniciar su investigacion matem´ atica estableci´ o ciertas premi-´ sas:

1. La especie depredadora