Fermentación alcohólica por levaduras

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Por adición de DNP se elimina prácticamente la fosforilación en la cadena respiratoria, y el hidrogeno liberado en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos queda energéticamente sin utilizar. Únicamente el "fosfato rico en energía" producto de la rotura del succinil-CoA puede ser utilizado. El resultado de estas experiencias, el aumento del consumo de glucosa bajo condiciones anaeróbicas, esta de acuerdo con la acción desacoplante del DNP.

En la reacción de PASTEUR parecen estar implicados varios mecanismos de regulación que actúan en el mismo sentido. Uno se desarrolla a nivel del proceso de fosforilación y puede explicarse por una competencia hacia el ADP y el fosfato inorgánico (Pi). La deshidrogenación que tiene lugar en la descomposición del gliceraldehídofosfato requiere fosfato y ADP:

gliceraldehído-3-fosfato + NAD + ADP + Pi →3-fosfoglicerato + NADH2 + ATP

La transformación del sustrato (glucosa) por la vía de la fructosa-bifosfato depende por tanto de la presencia de ADP y fosfato; sin ADP y sin fosfato no tiene lugar ninguna deshidrogenación del gliceraldehídofosfato. No obstante, bajo condiciones aeróbicas la fosforilación en la cadena respiratoria compite por el ADP y el fosfato e igualmente conduce a la formación de ATP. Parece plausible que el flujo de glucosa, y por tanto también la formación de etanol, se vean limitados por la disminución de las concentraciones intracelulares del ADP y el fosfato. Si se desacopla la fosforilación respiratoria mediante el dinitrofenol, quedan de nuevo ADP y fosfato disponibles para la deshidrogenación del gliceraldehídofosfato y aumenta el consumo de glucosa a los niveles aeróbicos.

Explicación de la ecuación de fermentación según HARDEN Y YOUNG. El extracto de levaduras transforma la glucosa según la ecuación de fermentación de HARDEN-YOUNG. La acumulación de fructosa-l ,6-bifosfato se debe a que el ATP en exceso en el sistema enzimático no se consume en reacciones que requieren energía, como en la célula viva, sino que se mantiene. En el extracto de levaduras no se encuentra ninguna fosfatasa. Como consecuencia, el ADP debe ser regenerado constantemente por la fosforilación de la glucosa en exceso, o bien de la fructosa-6-fosfato.

La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en ausencia de aire, originado por la actividad de algunos microorganismos que procesan los hidratos de carbono (azúcares como glucosa, la fructosa, la sacarosa, el almidón, etc.) para obtener como productos finales: un alcohol en forma de etanol de acuerdo a la ecuación de Gay-lussac:[pic 4]

C6H12O6→2CH3-CH2-OH+2CO2

A pesar de la complejidad de los procesos bioquímicos una forma esquemática de la reacción química de la fermentación alcohólica puede describirse como una glicólisis (vía Embden-Meyerhof-Parnes) de tal forma que puede verse como participa inicialmente una molécula de hexosa:

C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP + 25.5 kcal

La reacción química se describe como la reducción de dos moléculas de Nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) de NADH (forma reducida del NAD+) con un balance final de dos moléculas de ADP que finalmente por la reacción general mostrada anteriormente se convierten en ATP (adenosín trifosfato). Otros compuestos trazados en menores proporciones que se encuentran presentes tras la fermentación son: el ácido succínico, el glicerol, el ácido fumárico.

Balance energético: es un proceso anaeróbico exotérmico. Debido a las condiciones de ausencia de oxígeno durante el bioproceso, la respiración celular de la cadena del ADP en ATP queda completamente bloqueada, siendo la única fuente de energía para las levaduras la glicólisis de la glucosa con la formación de moléculas de ATP mediante la fosforilación a nivel de sustrato. El balance a nivel molecular del proceso se puede decir que genera 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Si se compara este balance con el de la respiración celular se verá que se generan 38 moléculas de ATP. A pesar de ello parece ser suficiente energía para los organismos anaeróbicos. La energía libre de Gibbs (entalpía libre) de la reacción de fermentación etílica muestra un valor de ΔG de -234.6 kJ mol-1 (en un entorno de acidez neutra ) este valor negativo de la energía libre de Gibbs indica que: desde el punto de vista termodinámico la fermentación etílica es un proceso químico espontáneo.